Тад 15 характеристики: Масло ТАп-15В: характеристики, аналоги, применение, ГОСТ

Содержание

Масло ТАп-15В: характеристики, аналоги, применение, ГОСТ

&nbsp

Трансмиссионные масла предназначаются для смазки редукторов, передач и раздаточных узлов всех типов. Среди наиболее популярных сортов смазочных материалов, используемых сегодня в трансмиссиях — масло ТАП-15В. В данной статье рассмотрим особенности его использования, эксплуатационные характеристики, преимущества применения.

Описание и технические характеристики

ТАП-15В относится к классу минеральных всесезонных трансмиссионных масел.

Технология изготовления

Изготавливается в соответствии с требованиями ГОСТ №17479.2 от 1985г., из смеси минеральных экстрактов, остающихся после прохождения маслами фенольной очистки, и дистиллята масел с добавлением прошедшего фильтрацию обезмасленного парафина.

Также в состав добавляются различные присадки, улучшающие эксплуатационные свойства ТАП-15В.

Процедура изготовления трансмиссионного масла состоит из 3 этапов:

Перегонка нефтяного сырья с низким или средним содержанием серы до стадии мазута;

Вторичная перегонка в вакууме, в результате чего образуются фракции дистиллятов;

В полученные дистилляты добавляются присадки в пропорциях, строго регламентируемых ГОСТом №23652 от 1979г. В соответствии с ним, присадки не должны содержать никаких мелких абразивных частиц, повышающих износ смазываемых узлов.

Общее количество примесей, согласно техническому регламенту, не должно превышать 0,03% от общего объёма ГСМ. В масле ТАП-15В содержатся два вида присадок:

Противозадирные. Образуют соединения, уменьшающие коэффициент трения и увеличивающие эксплуатационный ресурс деталей;

Депрессорные серии СР. Предназначающиеся для снижения температуры сгущения.

Классификация и ГСМ с аналогичными свойствами Другое наименование данного трансмиссионного масла, под которым его можно встретить в продаже — ТМ-З-18.

Расшифровываются маркировки следующим образом:

ТМ-З-18: ТМ — трансмиссионное масло; З — принадлежность к определённой эксплуатационной группы; 18 — коэффициент вязкости при t = 100ºС;

ТАП-15В: Т — трансмиссионное; А — произведено из нефти со средним или низким содержанием серы; П — в составе ГСМ содержатся присадки; В — всесезонного использования.

Приведённые выше обозначения ведут своё начало со времён СССР, и на сегодня устарели.

Согласно новому положению, для классификации горюче-смазочных материалов применяется международная система. В соответствии с ней, ТАП-15В относится к классу API GL-3, включающему в себя трансмиссионные масла, предназначенные для использования в условиях средней степени тяжести.

Аналоги

Среди зарубежных аналогов ТАП-15В, по эксплуатационно-техническим характеристикам, можно указать ГСМ, изготовленные в соответствии со следующими стандартами:

Mobilube C-90 Esso;

ВР;

Thuban-90 Shell;

Gearoil EP-90.

Эксплуатационно-технические характеристики

Технические характеристики ТАП-15В выглядят таким образом:

Плотность масла при t 25ºС = 930 кг на м3;

Показатель вязкости при t 100ºС около 16 сантистоксов;

Температура вспышки паров масла 185ºС;

Температура застывания -20ºС;

Процент содержания серы не более 3,0%;

Процент содержания фосфора не более 0,06%.

Область использования

ТАП-15В имеет довольно широкую область применения.

Оно используется в качестве смазочного средства в трансмиссиях грузовиков и тягачей, строительной, дорожной и сельскохозяйственной спецтехники.

Может использоваться на заводских конвейерах, а также для смазки конических, червячных и спиральных передач в различных узлах и механизмах.

Отлично проявило себя масло ТАП-15В в качестве смазывающего материала для тяжелонагруженных в процессе работы механизмов и передач.

Используется для смазки железнодорожного подвижного состава — локомотивов и вагонов.

Лучше всего его эксплуатационные качества проявляются при температурах от -25 до +130 ºС. Поэтому, ТАП-15В рекомендуют для всесезонного использования на всей территории России, Белоруссии и Украины.

Но, несмотря на наличие в его составе противозадирных присадок, применять данное масло в гипоидных передачах не рекомендуется. Это может привести к их быстрому выходу из строя, так как ТАП-15В не обладает необходимыми техническими показателями для снижения коэффициента трения между соприкасающимися частями гипоидных передач.

Преимущества и особенности использования

Технические преимущества ТАП-15В:

Высокие водоотталкивающие свойства;

Сохранение физической стабильности даже при длительном сроке хранении;

Отсутствие негативного воздействия на резиновые уплотнители и муфты маслопроводов;

Отличные показатели вязкости;

Антиокислительные и антикоррозийные свойства;

Длительный срок хранения, достигающий, согласно гарантийным условиям, 5 лет.

Срок замены масла зависит от типа трансмиссии, в которой она используется, а также от режима её эксплуатации. Обычно этот показатель лежит в диапазоне от 24 до 72 тысячей км.

По токсичному воздействию на человеческий организм ТАП-15В относится к IV классу опасности. При работе с ним необходимо соблюдать правила осторожности:

использовать защитные перчатки и очки;

не вскрывать емкость с маслом вблизи открытого огня.

Для тушения воспламенившегося масла следует использовать песок, пенные или углекислотные огнетушители.

Отзывы

Согласно отзывам пользователей на различных специализированных интернет-форумах, ТАП-15В обладает достаточно высокими техническими показателями.

Реальные технические характеристики, и требования, предъявляемые к маслу, в полной мере соответствуют заявленным производителем. Несмотря на длительный срок, прошедший со времени создания данного сорта трансмиссионного масла, оно до сих пор отлично работает в различных механических агрегатах — от легковых автомобилей и компрессоров до тяжёлой спецтехники.

ТАП-15в | Трансмиссионное масло

Трансмиссионное масло ТАП-15в (ТМ-3-18) — это всесезонное минеральное трансмиссионное масло, изготовляемое из смеси экстрактов остаточных масел фенольной очистки и дистиллятных масел или фильтрата обезмасливания парафина, содержащее противозадирную и депрессорную присадки.

Масло ТАП-15в применяется в качестве единого всесезонного трансмиссионного масла для цилиндрических, конических и спирально-конических передач тракторов и других видов сельскохозяйственной техники, а также для различных машин и механизмов, для которых требуются масла класса API GL-3 и вязкости SAE 90W, в которых контактные напряжения достигают 2000 МПа, а температура масла в объеме 130 °С. Масло предназначено для всесезонной эксплуатации техники в районах с умеренным климатом при температуре до -20 °С.

ТАП-15в по классу вязкoсти и степени напряженности эксплуатации аналогичен маркировкам ТМ-3 и ТМ-3-18, которые расшифровываются как:
«ТМ» – трансмиссионное масло;
«3» – номер эксплуат. группы;
«18» – вязкость при +100 °С.

«Т» – трансмиссионное масло;
«А» – масло изготовлено из нефти со средним содержанием серы;
«П» – масло содержит присадки;
«15» – фактическое значение вязкости при +100 °С;
«в» – всесезонное масло.

Сроки смены ТАП-15в сильно зависят от конструктивных особенностей конкретной трансмиссии, а также от режима, в котором она эксплуатируется и обычно находится в пределах от 24.000 и до 72.000 км. ТАП 15в по API GL-3 отвечает многим зарубежным стандартам: Mobilube C90 Esso, BP, Thuban 90 Shell, Gear oil EP90 и другим.

Тип:	Минеральное масло
Назначение:	Трансмиссия
Стандарты:	SAE 90W API Gl-3

Основные преимущества масла ТАП-15в:

нижний температурный предел применения -18°С;
хорошие моющие свойства,;
низкая испаряемость;
низкая зольность.

Требования:
ГОСТ 23652-79 (с изм. 1-9)

МаслоТАП 15в соответствует типовым характеристикам, представленным в таблице.

Масло ТАП 15В: характеристики и применение

Если Вам нужна смазывающая жидкость для трансмиссий грузовиков или крупных промышленных машин, то Вас определенно заинтересует масло ТАП-15В. Оно отличается своей универсальностью и надежностью в различных погодных условиях. В любой из сезонов года, ТАП-15В, обеспечит машину защитой от износа деталей. В этой статье представлено описание главных эксплуатационных характеристик жидкости.

Содержание статьи

Характеристики ТАП 15В

Смазывающая жидкость состоит из ароматизированных углеводородов высокой вязкости, а также дистиллятного масла. В состав смеси также может входить фильтрат обезмасливания парафина. При этом, одним из главных его преимуществ можно считать эксплуатационную универсальность. Благодаря ряду присадок, масло сохраняет свою функциональность в условиях низких температур, что особо актуально для России.

Применение

Сфера использования жидкости довольно широкая, это:

Грузовые автомобили;
Погрузчики;
Конвейеры;
Прямозубые, спирально-конические и червячные передачи.

Используя ТАП-15В, Вы обеспечиваете длительную и исправную работу механизмов. Жидкость обладает высокими противозадирными, противоизносными и вязкостно-температурными качествами. Кроме того, обеспечивает защитную функцию – трансмиссия не будет поддаваться коррозионному воздействию. Масло также совместимо с резиновыми уплотнителями, что позволяет избежать утечек.

Лучше всего жидкость проявляет себя в температурных условиях от -25 до +130 °С. Также ТАП-15В не токсично и может эксплуатироваться при наличии контактных напряжений до 2000Мпа.

Как трансмиссионное масло отлично подходит для средней климатической зоны. Периодичность замены зависит от типа автомобиля и эксплуатационных условий. Производитель указывает рекомендуемую цифру от 24 до 72 тысяч километров пробега.

Может также использоваться для мотор-редукторов. Немаловажными характеристиками являются также высокая водоустойчивость и длительный срок хранения, при физической стабильности. По международной классификации API GL-3, представленное масло отвечает зарубежным аналогам вроде BP, Gear oil EP90 и Thuban 90 Shell.

В целом же, используя эту модификацию смазывающей жидкости, трансмиссия Вашего автомобиля не будет подвергаться целому ряду пагубных факторов и сможет продолжить порядочный срок. Будьте бдительны на дороге и за её пределами!

Видео: обзор трансмиссионных масел

Трансмиссионное масло ТЭп-15: характеристики, описание, цена

В статье было описано трансмиссионное масло типа ТЭп-15, в том числе я постарался подробнейшим образом описать его характеристики и рассказать о стоимости в розницу.

В тексте я решил разобрать классические моторные смазки для двухтактных двигателей от компании ШТИЛЬ. Опыт работы на даче и в гараже позволяет мне рассуждать об этом, ведь через мои руки прошло более сотни автомобильных смазок и присадок.

Трансмиссионная смазка серии ТЭП-15 «Нигрол» — по своей сути — это универсальное минеральное масло для автомобильной трансмиссии, которое делалось на базе экстракта остаточного/дистиллятного масла, при этом рабочие функциональные смеси продукта были только улучшены по причине внедрения в смесь антиизносной и антидепрессорной добавки.

Смазки серии ТЭП-15 используются в качестве межсезонной трансмиссионной смазки для многотактных цилиндрических, а также для традиционных конических коробок передач автомобилей и прочих типов тяжелой техники для сельского хозяйства, в том числе для разных установок спирального типа большой мощности. Для них же могут понадобиться смазки серии API ГЛ 2-3 и смазки с показателем густоты 90W, в составе которых напряжение уходят к отметке более 1500 МПа.

При этом уровень температуры смазки в ограниченном объеме скачет в границах от минус 20 до плюс 100 С. Смазки нужны для постоянной работы техники в регионах с усредненным климатом и при уровне температуры окружающей среды в границах минус 10 плюс 18 градусов.

Нигрол – начнем с описания этого вещества

Очень многих владельцев автомобилей и обслуживающих различную сельскохозяйственную технику интересует, что это за вещество? Такое название имеет смазочное вещество, которое применяется для моторов и трансмиссий в автомобилях. В том числе в большегрузах. Большое распространение данная смесь начала получить в середине прошлого века, поскольку конструкция многих машин тех лет не подразумевала применение дорогостоящих и смазок нового типа.

С тех лет во внутреннем составе смазки случилась масса разнообразных изменений и оно было доработано.

К настоящему времени Нигрол является очень известным и популярным смазочным составом, который часто применяют для тихоходного и малонагруженного транспорта, в том числе для работы с/х транспорта.

ТСП-15К

Смазка трансмиссионного типа под условным обозначением ТСП-15К соответствует государственному стандарту 33652) — по своей сути это современное трансмиссионное масло, в целом общее для коробок передач и основное для автомобильной передачи (имею ввиду двухступенчатую систему редуктора со стандартным цилиндрическими/спиральными зубообразными шестеренками). Используется масло в грузовых автомобилях марки КАМАЗ и прочих. Масло отличается работоспособностью и будет стабильно работать на температуре минус 20 и до плюс 120 градусов по Цельсию.

Также смазка может применяться для создания иных типов смазок, в том числе для легковых машин.

К одному из минусов смазки я бы отнес относительно частую нуждаемость в ее постоянной замене. Стоит учитывать это владельцам большегрузов. А учитывая доступную стоимость материала — это чаще всего не является особенно значимой трудностью для автолюбителей.

Сам Нигрол не очень качественен по своему составу и может быть даже опасен для использования в трансмиссии. Однако в последние годы в состав этой смазки начали добавлять различные типы химических присадок, по причине чего его характеристики сильно возросли.

Еще я бы отметил факт того, что уровень температуры загустения смазки без каких-либо примесей составляет около минус 5 градусов, правда в настоящее время компании-производители снизили данное значение до отметки в 20-25 градусов.

Выпускается нигрол нескольких сортов: это остаток для прямого перегона нефти (его вязкость находится в границах 32-35 мм2/с), а также зимняя-смесь на основе гудрона со слабовязкой смазкой.

Области использования масла: для обработки тихоходного слабо нагруженного производственного оборудования (габаритные планетарные передачи кранов, экскаваторов и прочие системы).

Основные свойства смазки

Для примера я взял продукт ТЭП-15 от Ойлрайт. В этом месте стоит учесть, что масло ТЭП 15 имеет довольно высокую вязкость — примерно 16 миллиметров на одну секунду. Кроме того, ТЭП 15 от Ойлрайт отличается высокими противокоррозийным качествами, по причине чего в коробке передач рабочие элементы довольно долго сохраняются в чистом виде.

Механические примеси занимает около 0,02 процента. Тут кстати полностью отсутствуют кислоты. Значение износа при использовании ТЕП 15 составило 0,55 миллиметров при моем личном подсчете и с нагрузкой на силовой агрегат в 342 Ньютона.

Плотность этой смазки достигает 950 кг на один кубический метр при средней температуре по Цельсию в 25 градусов. Данный материал считается самым совместимым с некоторыми типами автомобильной резины. Это можно сказать о марке УИМ-1, при работе с которой количество вещества изменяется примерно на 5-6 процентов.

Для чего применяется

Трансмиссионная смазка ТЭП 15 используется для обработки не только цилиндрических, но и конических автомобильных систем в коробках передач. Кроме такой смазки, с данным материалом могут отлично взаимодействовать лебедки, многие редукторы, различные грузоподъемные механизмы и экскаваторы. В том числе системы обкатки.

ТМ5-18 85W90

Данное масло было сделано на основе качественных присадок и применяется для обработки различных агрегатов, в том числе для обработки автомобильных трансмиссий с гипоидными системами передач российского и иностранного изготовления, работающих в самых жестких реалиях.

ТСП-10

Смазка трансмиссионной направленности с обозначением согласно стандарту 23652-79 — вырабатывается на основе слабо сернистой нефти. Также в ее составе применяется высокогустотный остаточный элемент в качестве присадки и слабовязкий дистиллятный элемент со слабой температурой загустевания. Применяется продукт в Северных регионах и в средних областях для обработки прямозубых и червячных систем коробок передач, которые действуют при контактном напряжении до 1200 МПа и максимальной температуре смазки до 110С.

Масло используется как всесезонное трансмиссионное в тракторах и прочих машинах из сферы сельского хозяйства. Рекомендуется применять масло в местах с умеренным климатом. Средний температурный коридор для работы смазки составляет -20 +100 градусов. При этом его основные рабочие и функциональные качества были улучшены по причине введения антиизносной и депрессорной присадки.

ТАП-15В

Его используют в трансмиссиях грузовых машинах и для обработки прямозубых, червячных систем коробок передач, с контактным уровнем напряжения в 2000 МП.

Масло ТЭП-15 обладает такими достоинствами

является универсальным для применения в любой сезон и погоду;
защищает внутренние системы коробки передач от проявлений ржавчины и от коррозии;
также смазка способствует увеличению времени работы систем и элементов;
масло способно защитить технику от случайных поломок;
такие масло применяется в различных условиях нагрузок.

Гарантийный срок для использования масла — около 5 сезонов.

Представленная смазка способна не только защитить двигатель машины от фрикционного износа, но в то же время сохраняет его от появления шлаков и копоти. Масло является одним из самых качественных на рынке и обладает устойчивостью к его постоянному окислению.
Масло полностью соотносится с последними европейскими нормами.

Итоги

К одному из минусов смазки я бы отнес относительно частую нуждаемость в ее постоянной замене. Стоит учитывать это владельцам большегрузов. А учитывая доступную стоимость материала — это чаще всего не является особенно значимой трудностью для автолюбителей.
В состав этой смазки начали добавлять различные типы химических присадок, по причине чего его характеристики сильно возросли.
Еще я бы отметил факт того, что уровень температуры загустения смазки без каких-либо примесей составляет около минус 5 градусов, правда в настоящее время компании-производители снизили данное значение до отметки в 20-25 градусов.
Выпускается нигрол нескольких сортов: это остаток для прямого перегона нефти (его вязкость находится в границах 32-35 мм2/с), а также зимняя-смесь на основе гудрона со слабовязкой смазкой.
Области использования масла: для обработки тихоходного слабо нагруженного производственного оборудования.

Плотность этой смазки достигает 950 кг на один кубический метр при средней температуре по Цельсию в 25 градусов. Данный материал считается самым совместимым с некоторыми типами автомобильной резины. Это можно сказать о марке УИМ-1, при работе с которой количество вещества изменяется примерно на 5-6 процентов.
Трансмиссионная смазка ТЭП 15 используется для обработки не только цилиндрических, но и конических автомобильных систем в коробках передач. Кроме такой смазки, с данным материалом могут отлично взаимодействовать лебедки, многие редукторы, различные грузоподъемные механизмы и экскаваторы. В том числе системы обкатки.

Представленная смазка способна не только защитить двигатель машины от фрикционного износа, но в то же время сохраняет его от появления шлаков и копоти. Масло является одним из самых качественных на рынке и обладает устойчивостью к его постоянному окислению.
Масло полностью соотносится с последними европейскими нормами.

Оптовые цены на трансмиссионные масла

Трансмиссионные масла предназначены для применения в узлах трения агрегатов трансмиссий легковых и грузовых автомобилей, автобусов, тракторов, тепловозов, дорожно-строительных и других машин, а также в различных зубчатых редукторах и червячных передачах промышленного оборудования.

Трансмиссионные масла представляют собой базовые масла, легированные различными функциональными присадками, в основном используются: ТАД-17, ТАП-15В, ТЭП-15, ТСП-10, ТСП-15К, нигрол.

В качестве базовых компонентов используют минеральные, частично или полностью синтетические масла.

Общие требования

В агрегатах трансмиссий смазочное масло является неотъемлемым элементом конструкции. Способность масла выполнять и длительно сохранять функции конструкционного материала определяется его эксплуатационными свойствами. Общие требования к трансмиссионным маслам определяются конструкционными особенностями, назначением и условиями эксплуатации агрегата трансмиссии.

Трансмиссионные масла работают в режимах высоких скоростей скольжения, давлений и широком диапазоне температур. Их пусковые свойства и длительная работоспособность должны обеспечиваться в интервале температур от -60 до +150 °С. Поэтому к трансмиссионным маслам предъявляют довольно жесткие требования.

Основные функции трансмиссионных масел:

предохранение поверхностей трения от износа, заедания, питтинга и других повреждений;
снижение до минимума потерь энергии на трение;
отвод тепла от поверхностей трения;
снижение шума и вибрации зубчатых колес, уменьшение ударных нагрузок;
масла не должны быть токсичными.

Для обеспечения надежной и длительной работы агрегатов трансмиссий смазочные масла должны обладать определенными характеристиками:

иметь достаточные противозадирные, противоизносные и противопиттинговые свойства;
обладать высокой антиокислительной стабильностью;
иметь хорошие вязкостно-температурные свойства;
не оказывать коррозионного воздействия на детали трансмиссии;
иметь хорошие защитные свойства при контакте с водой;
обладать достаточной совместимостью с резиновыми уплотнениями;
иметь хорошие антипенные свойства;
иметь высокую физическую стабильность в условиях длительного хранения.

Все эти свойства трансмиссионного масла могут быть обеспечены путем введения в состав базового масла соответствующих функциональных присадок: депрессорной, противозадирной, противоизносной, антиокислительной, антикоррозионной, противоржавейной, анти-пенной и др.

Классификация трансмиссионных масел

Многообразие вырабатываемых трансмиссионных масел, предназначенных для разнообразной техники, вызвало необходимость разработки и использования классификаций масел, которые позволяют правильно решить вопрос выбора сорта масла для данной конструкции трансмиссии.Отечественная классификация трансмиссионных масел отражена в ГОСТ 17479.2-85.

В зависимости от уровня кинематической вязкости при 100 °С трансмиссионные масла разделяют на четыре класса.

Масло ТАД-17: технические характеристики, применение

Автор Умиргали На чтение 3 мин. Опубликовано 20.08.2017

Масло ТАД 17 оптимально для применения в МКПП. Смазка позволяет раздаточным коробкам и ведущим мостам корректно функционировать.

Сегодня производители предоставляют водителям большой выбор нефтепродуктов для трансмиссии. Среди них масло трансмиссионное ТАД пользуется особой популярностью.

Сфера использования

Коробка переключения передач заключает в себе запчасти, находящиеся в беспрерывном движении. Детали взаимодействуют друг с другом. На зубцы, которыми оснащена КПП, воздействует большое давление.

Если смазочная жидкость выдавится из области соприкосновения шестеренок, то зубцы могут деформироваться. При отсутствии высококачественного автомасла запчасти износ запчастей усиливается.

При выборе масляной жидкости нужно внимательным образом ознакомиться с ее техническими характеристиками. Качественный нефтепродукт формирует тонкую пленочку на соприкасающихся деталях, которая весьма прочна. Пленочка эффективно защищает агрегат при его эксплуатации.

Сейчас для смазывания коробки передач множество автомобилистов заливает в агрегат трансмиссионную жидкость ТАД-17. Данный расходник, предназначающийся для КПП, считается универсальным автомаслом. Смазка ТАД-17 заливается в такие трансмиссии:

конически-спиральные;
цилиндровые;
червячные;
гипоидные;
конические.

КПП переносят высокие нагрузки. Использование смазочной жидкости позволяет агрегату правильно функционировать. Смазку трансмиссионную ТАД 17 возможно лить в производственное оснащение, машины, трактора.

Состав автомобильных масел

Изготавливают ее путем смешивания остаточных элементов и дистиллятов. В автомасло добавляют депрессорные, фосфоросеросодержащие компоненты. Как раз поэтому ТАД-17 имеет такие высокие технические характеристики.

Дистилляты изготавливают, перегоняя мазут фракционным методом. Противопенные присадки увеличивают эксплуатационные показатели нефтепродукта.

ТАД-17 соответствует ГОСТ 23652-79. Там содержится подробное описание свойств нефтепродукта. Вязкостный класс масла – восемнадцатый. Куда данная смазка относится по спецификации API? Она причисляется к категории GL-5.

Минимальный температурный предел составляет минус двадцать пять градусов, максимальный – плюс сто сорок. Заменять расходник требуется раз в 80 тысяч километров.

Эксплуатационные показатели

В высококачественной смазке не должно иметься механических примесей. Концентрация серных элементов в ТАД-17 равна 2-2,4 процентам. Зольность составляет три десятых процента. Температура вспыхивания в открытом тигле равняется 200 градусам.

Ввиду того что данный нефтепродукт причисляется к расходникам для трансмиссии, к его свойствам выдвигаются особенные требования. Он должен значительно уменьшать изнашивание запчастей, предотвращать их сваривание в участках соприкосновения.

Масляная жидкость ТАД-17

Эксплуатационный период агрегата при применении автомасла ТАД-17 намного увеличивается. Обусловлено это противозадирными добавками, содержащимися в расходнике.

Соответственно с классификацией SAE, разделяющей масла по вязкости, ТАД-17 причисляется к 85W-90. Это термостойкий нефтепродукт, значительно уменьшающий шумность функционирования агрегата.

Смазка не подвержена вспениванию, обеспечивает отличную защиту трансмиссионных запчастей от коррозийного воздействия. Ее можно спокойно заливать как в новые транспортные средства, так и в машины, имеющие немалый пробег.

Смена трансмиссионного автомасла

Менять смазочную жидкость в КПП необходимо с периодичностью, прописанной в эксплуатационном руководстве. Кроме того, необходимо учесть рекомендации автоизготовителя, указанные в сервисной книжке.

Замена трансмиссионного расходника осуществляется не так часто, как смена моторной смазки. В КПП можно лить минералку, однако обыкновенно применяются универсальные либо синтетические нефтепродукты.

Перед тем, как лить новое масло, нужно узнать, какая смазка уже залита в трансмиссионный агрегат. Впрочем, всегда можно использовать импортные аналоги ТАД-17, имеющие высокие показатели эксплуатации.

Помните, что если нефтепродукт стал плохо пахнуть, проще говоря, вонять, его нужно заменить. Запах гари свидетельствует об исчерпании эксплуатационного ресурса. Резкое изменение цвета также является признаком того, что расходник требуется поменять.

Не откладывайте замену на потом, в противном случае в автомобиле могут возникнуть разнообразные неполадки.

Масло тад 17и – Тад-17 технические характеристики, куда заливают? — hot-hatch.ru

Механические КПП, трансмиссионные узлы и общетехнические металлоконструкции, работающие в режиме трения, нуждаются в непременной защите, которая гарантируется смазкой функциональных модулей. Общедоступными среди бюджетных и квалитативных смазочных эмульсий, применяемых в промышленности, являются масла с маркировкой ТАД-17. Зачастую масло ТАД-17 применяют в транспортных средствах и сельхозтехнике отечественного производителя, однако, его эксплуатационная гибкость и рейтинг качества позволяют использовать продукт более многофункционально и разнообразно. Рассмотрим в этой статье технические характеристики нефтепродукта, его рабочие показатели, а также возможные области использования, опираясь на его качественные и эксплуатационные свойства.

Трансмиссионное масло ТАД-17 производится по ГОСТу.

Характеристики

Специфика применения трансмиссионных жидкостей предъявляет к ним особые требования. Они должны иметь высокие противоизносные характеристики, позволяющие снизить износ поверхностей контактирующих деталей, увеличивая срок их службы. Благодаря противозадирным свойствам, уменьшается задирание и сваривание деталей в местах их соприкосновения.

По эксплуатационным характеристикам смазки для трансмиссий подразделяются на группы. При определении качества учитываются особенности конструкции трансмиссий, степень нагрузки и условия работы зубчатых передач. В странах СНГ существует 5 групп. Чем выше номер группы, тем выше эксплуатационные качества смазки. Трансмиссионное масло Тад 17 относится к пятой группе. В соответствии с ГОСТ 17479.2-85, оно обозначается ТМ-5-18, где ТМ означает трансмиссионное масло, 5 – группу, 18 – вязкость.

Трансмиссионное смазка Тад17и

По спецификации SAE масло Тад 17и маркируется как 85W-90, а по API — GL-5. Диапазон температур его применения находится в пределах от -25 градусов до 130-140 градусов. Климатическая вязкость при 100 градусах составляет 17, 5. Менять смазку следует через 60-80 тысяч километров пробега.

Трансмиссионное масло Тад 17и имеет следующие свойства:

повышает износостойкость контактирующих деталей;
предохраняет от заедания, питтинга;
защищает от коррозии;
отводит тепло от поверхности при трении;
снижает шум от работы трансмиссии;
не вспенивается;
термоустойчиво;
имеет отличные смазывающие характеристики.

Применение ТАД17и позволяет обеспечить надежную работу деталей коробок передач и продлевает срок их эксплуатации. Распространяется в емкостях различного объема, а также наливом.

Расфасовка в канистрах разного объема

ТАД-17И, которого нет

Aahz » 27 янв 2009, 00:40

Навеяло получасовым разъяснением очередному «начинающему волгоёбу» соответствия показателей в мануале в поисках ответа на вопрос «чо лить в мост и каропку. « Да, ман рекомендует ТАД-17И, знаю. А еще там написано GL-6. А на сарае написано «хрен», а там крапива и лопухи. Так вот, отписываю тут, потом буду только кидать ссылки. Еси у кого есть каменты — добавляйте-поправляйте.

Итак, первое: ТАД-17И — миф. Его не существует в природе уже много-много лет. То, что пишут на банках — аналог надписи на сарае. Почему? Потому что делалось на основе импортной (при Союзе-то!) серафосфорсодержащей присадки , отсюда и буква «И» — «Импорт». УЖЕ ДАВНО выпуск его прекращён, поскольку одноименная уже не производит присадку «Англомол-99», из которого и делался ТАД-17и ГОСТ 23652-79 (кстати — никакого «просто ТАД-17, без «и» в природе не существовало — чтим госты!). Почему на базаре полно банок с надписью ТАД-17 и ТАД-17И? А просто — продавцы устали выслушивать просьбы «А ТАД-17и у вас есть. «, и современная сарайная промышленность начала разлив дешевого трансмиссионного масла (хз, де они его берут и кто аффтар) (GL4 или 5) в банки с гордой надписью ТАД-17И. Все. Нету больше ТАДа, забыли. Есть дешевое гауно из цистерны. Для бедных.

Теперь дальше. О нормальном трансмиссионном масле. Сейчас практически каждая нефтеперерабатывающая компания выпускает трансмиссионное масло равноценное ТАД-17и, либо превосходящее его по качеству. Причём обозначаются такие маслы по ГОСТ 17479.2-85, что целесообразно и понятно, если ознакомиться с этим нормативным документом (искай сам, еси интересно). Практически любая из «славянских» нефтеперерабатывающих компаний выпускает масло с обозначениями по ГОСТу ТМ-5-18, по SAE 80W/90, по API GL-5. В паспорте норма по кинематической вязкости при 100 градЦ указана в пределах 13.5-15.5 сСт. То есть, если показатель получится 14. 00-15.50 сСт, то это будет действительно ТМ-5-18, но в случае получения этого показателя в пределах 13.5-13.99 сСт, обозначение его по ГОСТ 17479.2-85 будет соответствовать ТМ-5-12. Возможно разработчики обозначили нижний предел в 13.5 сСт ориентируясь в большей степени не на ГОСТ, а на класс вязкости 90 по SAE, в результате получается путаница по обозначению масла при реализации.

Вот-с. Если пойти дальше , и если на эти показатели не обращать внимания, то можно представить , что лучшим трансмиссионным маслом будет летний Нигрол (ТУ 38.101529-75), о чем вопят многие безграмотные орлы на техстанциях и деды в гаражах. У этого масла кинематическая вязкость при 100 градЦ находится в пределах 27-34 сСт (в 1.5-1.9 раза выше, чем у ТАД-17и). Оно относится к наивысшему классу вязкости, но группа по эксплуатационным свойствам у него самая низшая, обозначение по ГОСТ 17479.2-85 ТМ-1-34. Кстати, масло это часто путают с ТЭп-15 — ничего общего. Но то ладно, проехали — и ежу ясно, что нигрол лить в мост не надо. Он тоже жить хочет.

Так вот. По всем мыслимым и немыслимым классификаторам-справочникам, ТАД-17И, как и ТМ-5-18 относится к группе API GL-5 (хотя вопрос спорный — расхождения в параметрах мешают однозначно это утверждать), а шо касается GL-6 — то группа GL-6 в настоящее время вообще не используется, так как считается, что класс GL-5 полностью удовлетворяет всем требованиям (а еси не удовлетворяет — есть МТ-1). Почему она попала в ман по «Волгам»? а потому что какой-то девочке лень было вчитываться в классификатор API, и она выбрала самую высокую группу. Для самостоятельного задания дома могу предложить покурить группы API, для просветления, и понимания разницы.

Для наших мостов идеально подходит ЛЮБАЯ трансмиссионная масла, удовлетворяющая группе GL-5 (она же TM-5 по ГОСТу)! То есть — по SAE оно же как правило всесезонное 80W-90 и 75W-90. Значит — покупаем масло этой группы.

А какое? Ravenol? Castrol? THK? LiquiMolli? А хрен его знает, это наверное шо кошелек позволяет, имхо.

Re: ТАД-17И, которого нет

sha » 27 янв 2009, 10:22

При покупке трансмиссионки на базаре (барышня, у которой ты берешь всякие смазочные материалы) столкнулся с Кастролом для коробки (пиктограмка ручки переключения на этикетке в углу) и для моста (картер моста на пиктограмке в углу этикетки). На первый взгляд параметры на этикетках одинаковые и по цене разници небыло. Сопроводительное слово звучало приблизительно так: «В коробку зальете 1,7 литра «коробочного», в мост — литр из банки «с картером» + остатки масла для коробки: мосту всеравно, а коробке — нет.»

О таком разделении масел и я, и JohnZ слышали впервые (покупали вместе).

Re: ТАД-17И, которого нет

4887 » 27 янв 2009, 11:38

Re: ТАД-17И, которого нет

Aahz » 27 янв 2009, 13:37

Да все та же идея о разъедании серофосфорами бронзы-латуни. Мосту таки пофигу. а коробке нет — там синхроны. А в GL-4 вдвое меньше серы-фосфора. Вот такое.

Пятиступка. Вообще-то в мане написано 1.5 — но это очепятка, на самом деле 1.8

Re: ТАД-17И, которого нет

Gray.Bond » 28 янв 2009, 01:17

Высскажусь и я. Уважаемые! кто говорит, что-де мосту-пофиг, коробке не пофиг. забываете о том, что в мосту — ГИПОИДНАЯ пара. т.е. зубья шестерен идут друг по другу со смещением. В коробке-же гипоидных пар нет . Там обычные шестерни. Поэтому масла, применяемые в коробке и мосту — РАЗНЫЕ. В свое время ТАД 17 описывали, как МС-20, загущеное цереозит(н?)ом с присадками. Для коробки — же не зря предлагали ТАП-15 Кстати, совершенно случайно, но у меня еще в гараже сохранилось полбанки того-еще ТАД-17И и банка ТАП-15 .Могу представить для сравнения. Масла реально сильно отличаются по густоте, запаху, цвету.

Отзывы

Отзывы автомобилистов о трансмиссионном масле Тад 17 говорят о его качестве. На их основании каждый владелец автомобиля может сделать свои выводы и определиться с выбором.

Положительные	Отрицательные
Пользуюсь маслом ТАД-17и уже три года. Меня вполне устраивает качество и характеристики. В инструкции написано, что менять нужно через 60-80 тыс. километров. Я поменял через 70 тысяч. Претензий к продукту почти нет. Правда, возникают проблемы при температуре минус 15 градусов, двигатель плохо заводится, но при езде передачи переключаются нормально.	Масло ТАД-17и для сильных морозов не годится, так как авто может просто не завестись, как получилось в моем случае. На улице стояла морозная погода — температура минус 25 градусов. Не стал садиться за руль, а по привычке дотянулся до ключа зажигания и завел двигатель. Смазка в коробке стала густой, а сцепление не выжато, поэтому двигатель не выдержал такой нагрузки и заглох. На второй раз не хватило заряда аккумулятора. Пришлось заводить с толкача. Для зимы это масло не советую.
Считаю, что ТАД 17 — нормальное масло, а то, что о нем говорят, — мнительность. Поломки трансмиссии происходят не из-за смазки, а по другим причинам. Вот если оно отсутствует, тогда проблемы с трансмиссией гарантированы.	ТАД-17 был хорошей смазывающей жидкостью много лет назад. Сегодня его изготавливают из отработки. Попробуйте залить его в автомобиль и проехать 10-15 тыс. км. Потом слейте и обследуйте остатки. Сделаете выводы о качестве.
Хочу поделиться своим впечатлением о трансмиссионном масле Sobol ТАД-17и, которое использую на своем авто. Мое мнение: смазка неплохая, содержащиеся в ней добавки повышают работу агрегатов и продлевают срок эксплуатации деталей.	Тад 17и закончили производить где-то в 90-х годах. В то время это было хорошее масло с комплексом присадок. То, что сейчас продают под этой маркой, никакого отношения к выпускаемому в те годы маслу не имеет. Готов заверить, что современный Тад17и нельзя нигде использовать — ему далеко до настоящего смазки.

Трансмиссионное масло ТМ-5-18 (ТАД-17И): расшифровка, свойства, применение

Трансмиссионное масло ТМ-5-18 (ТАД-17И) относится к группе всесезонных, изготовлено на минеральной основе. Используется в автомобилях, работающих в экстремальных условиях, когда температура поднимается до максимальных значений, и происходит увеличение скорости скольжения. В состав входит специальный пакет присадок, содержащих серу и фосфор. Благодаря таким добавкам масло никогда не пенится.

ТМ-5-18 можно использовать в любой коробке передач, в гипоидных механизмах. Специальные дистиллятные масляные жидкости, входящие в состав, получаются после фракционной переработки мазута. Во время работы коробки передач смазка покрывает все детали смазочной пленкой, отличающейся большой прочностью. В результате уменьшается сила трения, коробка нормально работает в самых сложных условиях.

Свойства

Уникальные присадки придают трансмиссионной смазке ТМ-5-18 несколько очень важных качеств:

Никогда не пенится.
Обладает депрессорной активностью и противоокислительной стабильностью.
Характеризуется превосходной вязкостью.
Предохраняет элементы двигательной системы от изнашиваемости.

ТМ 5-18 можно заменить маслом Девон Супер Т GL-5 80W-90 с температурой застывания ниже минус 25 градусов.

Улучшенными свойствами обладает Роснефть Kinetic GL-5 80W-90, Благодаря импортным присадкам, автомасло отличается более высоким качеством, в сравнении с ТАД-17.

Преимущества

Осуществляет надежную защиту КПП.

Может работать в большом диапазоне температур (от минус 25 до +140 градусов).

Полная замена проводится после 80000 пробега.

Трансмиссионное масло можно хранить пять лет.

Как расшифровать маркировку

ТАД-17И

Т – обозначает смазку трансмиссионной группы.

Д – в состав входит дистиллятное масло;

17 – величина вязкости, когда температура достигает 100 градусов.

И – наличие в смазке многофункциональной добавки.

Видео «Классификация трансмиссионных масел»

В этом видео рассказывается о трансмиссионных смазках, их характеристиках и применении.

Трансмиссионное масло ТАД-17 – яркий представитель российских трансмиссионных масел. Широкая сфера его применения при доступности порождает логичный интерес в кругах автомобилистов.

Ниже разберемся детально, что собой представляет масло ТАД-17, где оно применяется, а также каким импортным стандартам соответствует.

Характеристики продукта

Трансмиссионное масло ТАД-17 – продукт, который относится к смазочным эмульсиям, активно применяемым в автомобильной промышленности. Техническим назначением всех без исключения трансмиссионных жидкостей являются антиизносные показатели. В зависимости от степени этих особенностей обеспечивается минимизация изнашивания металлических конструкций, контактирующих между собой в процессе эксплуатации транспортных средств. Трансмиссионные узлы и агрегаты функционируют в режиме высоких скоростей, перепадов температур, что без смазочной жидкости спровоцирует сваривание деталей и их деформацию в точках соприкосновения металлических механизмов под действием силы трения и вращения. Масла обеспечивают деталям , которая обволакивает их и создаёт защитную плёнку на поверхности, что продлевает жизнь деталям, работающим в интенсивных условиях.

По техническим характеристикам трансмиссионные эмульсии распределяются на несколько категорий, в зависимости от ранга которых и определяются сфера использования продукта и его эксплуатационные критерии. Масло ТАД-17 причисляется к наивысшей, пятой категории смазочных жидкостей, согласно номенклатуре стран СНГ, что позволяет использовать нефтепродукт во всех сферах автомобильной и машиностроительной отраслей, а также на всех общепромышленных производствах. На сегодня завод изготовитель производит этот продукт под маркировкой ТАД-17и. Интерпретируется аббревиатура следующим образом: «Т» – транспортное, «А» – автомобильное, «Д» – дистиллятное масло, «и» – с использованием композиционных присадок.

Масло ТАД-17 изготавливается согласно стандартам ГОСТ, маркируется как ТМ-5–18, где ТМ – это сокращение словосочетания «транспортное масло», число пять идентифицирует категорию, к которой причисляется продукт, а восемнадцать – передаточное .

Технические характеристики ТАД-17

Если обратиться к технической документации, то формулировка ТАД-17 считается устаревшей. Сегодня она заменена более новой, ТМ-8-15, предусмотренной ГОСТ 17479.2-85. Хотя в химическом составе и требованиях к рабочим характеристикам изменений не произошло.

Государственный стандарт предусматривает широкое исследование смазочных материалов. Однако большинство из полученных при исследованиях характеристик применяется узко и практически никак не отражается на реальных рабочих статистиках. Разберем только основные технические характеристики ТАД-17.

Базовое масло. В качестве основы для ТАД-17 (ТМ-8-15) использована высокоочищенная минеральная база с малым содержанием сернистых включений.
Присадки. Это трансмиссионное масло модифицировано стандартным пакетом присадок для смазок подобного уровня. Противопенные, антиокислительные, противозадирные и загущающие добавки придают относительно простой минеральной базе высокие эксплуатационные качества.
Вязкость. Кинематическая вязкость ТАД-17 исследуется при температуре 100 °C, то есть при рабочей температуре тяжело нагруженного узла трансмиссии. У ТАД-17 это параметр находится в пределах от 14 до 25 сСт. Большинство производителей этого масла придерживаются показателя 17-18 сСт при 100 °C, что отражается в названии смазки.
Индекс вязкости. ГОСТ требует удерживать индекс вязкости для ТАД-17 на уровне не ниже 100 единиц. Современные технологии получения минеральной базы и эффективные депрессорные присадки позволяют без проблем получать требуемый показатель.
Температура вспышки. При нагревании в открытом тигле рассматриваемое масло воспламеняется не раньше, чем после достижения температуры +200 °C. Это высокий показатель для минерального смазочного материала.
Температура застывания. Смазка теряет текучесть и становится пластичной не раньше, чем температура опускается до –25 °C. Для использования в условиях крайнего севера это масло не подходит.
Плотность. Один литр смазки ТАД-17 весит 907 (+–1%) грамм. Средний показатель для смазочных материалов, созданных на минеральной базе.

Как показали результаты независимых исследований, сегодня характеристики ТАД-17 значительно превосходят минимальные требования, установленные ГОСТом.

Технические характеристики ТЭП-15 (ГОСТ 23652-79)

ТЭП-15 (ТМ-2-18) — трансмиссионное масло API GL-2 и вязкости SAE 90W, сезона зима/лето. Расшифровка:

Т – трансмиссионное.
Э – экономичное.
П – содержит присадки.
15 – вязкость при температуре +100 °С.

Предназначено для цилиндрических, конических и спирально-конических передач. Находит свое применение в тракторах и сельхозтехнике.

Производят на основе дистиллятных масел и ароматизированных остаточных продуктов. Дистиллятные масла сохраняют вязкость и не окисляются при перепаде температур. Но их маслянистая пленка непрочная. Остаточные масла наоборот – характеризуются повышенной маслянистостью, но плохими низкотемпературными и вязкостно-температурными качествами. Поэтому эти нефтепродукты смешивают для получения оптимального состава смазки.

ТМ-2-18 дополнено противоизносной и депрессорной присадками. Они снижают температуру затвердевания и улучшают липкость смазочного покрытия.

Смазка всесезонная, используется в районах с умеренным климатом до -18 °С. Работает от -20 до +100 °С.

Вязкость кинематическая при 100 °С –8.
Плотность при +15 °С – 0,919.
Застывает при -20 °С.
Температура воспламенения паров –
Содержание фосфора за счет присадок – 0,06%.
Содержание серы не больше – 3%.
Сульфатная зольность отсутствует.

Производители: Лукойл, OILRIGHT, Волга-Ойл, SINTOIL.

Чем отличается ТАД-17 от ТАД-17И

На рынке сегодня продаются трансмиссионные масла ТАД-17 и ТАД-17И. Отличия между ними несущественные, но они есть. Чтобы понять, в чем заключатся эти различия, обратимся к расшифровке обозначения этих смазок.

Расшифровывается ТАД-17 следующим образом:

Т – для узлов трансмиссии;
А – автомобильное;
Д – с увеличенным сроком службы;
17 – средняя вязкость при рабочей температуре.

По умолчанию в масле используется пакет присадок, разработанный и выпущенный российскими предприятиями. Буква «И» в версии продукта ТАД-17И обозначает, что в качестве модифицирующих добавок использованы импортные компоненты.

Однако на рабочих характеристиках ТАД-17И эта особенность практически никак не сказывается. Касаемо простых масел российские производители присадок не уступают зарубежным.

Не будет большой ошибкой сказать, что в эксплуатационном плане ТАД-17И – это полный аналог масла ТАД-17 с единственной разницей в стране производства модифицирующих компонентов.

Правильная замена масла

Чтобы исключить причинение вреда автомобилю из-за ошибок при замене смазочной жидкости нужно придерживаться нескольких правил:

нельзя смешивать масла на минеральной и синтетической основе;
крайне рискованно либо вообще недопустимо использовать продукцию разных марок, поскольку в их состав входят разные присадки, которые могут оказаться несовместимыми и негативно повлиять на механизм;
перезаливать масло в двигателе следует чаще, в трансмиссии — реже;
сроки замены жидкости в трансмиссии указаны в руководстве по эксплуатации автомобиля либо другого агрегата. Если они расходятся с вышеуказанным сроком службы ТАД-17, рекомендуется следовать инструкции к автотранспортному средству.

ТАД-17 отличается достаточно высокими характеристиками и вполне применимо для автомобилей отечественных марок, особенно в южных регионах России, где не бывает суровых зим. Отзывы реальных водителей об этой жидкости разнятся, так что однозначно рекомендовать ее нельзя, каждому автовладельцу приходится выбирать между ТАД-17 и импортными аналогами на свое усмотрение. В свою очередь с переходом с одной марки на другую нужно быть осторожным.

Область применения

Область применения масла ТАД-17 сегодня ограничивается не только коробками передач, мостами и раздатками в отечественной технике.

Эта смазка успешно применяется и во многих зарубежных транспортных средствах, сельскохозяйственной и специальной технике, съемном навесном оборудовании и некоторых стационарных установках, где осуществляется преобразование крутящего момента посредством зубчатых передач (например, в редукторах различных установок).

Область применения в общем случае ограничивается классом по ГОСТ. Смазка относится к категории ТМ-5.

Это означает, что она может применяться для следующих типов передач:

цилиндрические прямозубые передачи с любым профилем зуба;
конические передачи, в том числе работающие под углами, отличными от 90° и со смещением осей вращения;
шевронные зацепления;
червячные передачи;
цилиндрически-конические кинематические пары;
гипоидные передачи, функционирующие с большими контактными нагрузками.

Максимальная контактная нагрузка не должна превышать 3000 МПа. Для более нагруженных передач это масло не подходит, так как защитная пленка будет выдавливаться из пятна контакта.

Отличия от ТАП 15 и ТЭП 15

Разберем основные отличия продукта ТАД 17 от масел ТАП 15 и ТЭП 15. Всесезонная жидкость ТЭП 15 относится к классу минеральных и разработана специально для использования в тракторах и других сельскохозяйственных агрегатах и оборудовании. По техническим характеристикам этот продукт относится ко второму классу по ГОСТ 17479.2-85. Базу вещества составляют дистиллятные и ароматизированные остаточные жидкости. Сам продукт не токсичен и имеет в своем составе депрессорные, а также противоизносные характеристики. Благодаря им обеспечивается эффективная защита от воздействия коррозии на конструктивные элементы трансмиссии. Допускается круглогодичное применение жидкости при условии, что транспортное средство используется в регионе с умеренным климатом. Рабочая температура продукта составляет от -20 до +100 градусов.

Жидкость ТАП 15 представляет собой минеральный продукт, разработанный на основе высоковязких углеводородов с дистиллятной базой. Производитель добавляет в состав продукта набор добавок, предназначенных для улучшения противозадирных, а также низкотемпературных свойств жидкости. Смазочное вещество разработано для использования в коробках передач грузовых машин, а также в промышленных агрегатах.

Масло нашло применение в технологических приводах конвейерах на заводах, погрузочно-разгрузочном оборудовании и других агрегатах. Жидкость используется для смазки спирально-конических, червячных, а также прямозубых передач. Лучше всего свои свойства продукт проявляет при заливе в трансмиссии грузовых транспортных средств, а также в ведущих мостах, оборудованных не гипоидными передачами. Жидкость относится к категории нетоксичных, смазка сохраняет свои свойства при температуре до -25 градусов. В отличие от ТАД 17, этот продукт соответствует классу GL-3 по API. Основное отличие масел ТАП 15 и ТЭП 15 от ТАД 17 заключается в технических характеристиках и сферах применения.

Сравнение с похожими смазками

Аналогов ТАД-17 на самом деле очень много. Перечислять их все нет смысла. Достаточно просто разобраться в обозначении по ГОСТ и интерпретировать его на западный манер.

Аналог ТАД-17И и ТАД-17 по классификации американского института нефти – это масла категории GL-5.

Они не на 100% совпадают по всем показателям. Однако требования к ключевым параметрам, таким как вязкость, противоизносные, противозадирные и антипенные свойства, температура застывания и типы совместимых для работы передач у них одинаковы. А это позволяет использовать рассматриваемое масло в узлах, где допустима заливка GL-5.

Для классификатора по SAE масло больше всего подходит под стандарт SAE 80W90. Для узла трансмиссии, где допустимо использование смазки вязкостью 80W90, можно применять ТАД-17И или ТАД-17.

В трансмиссии импортных авто рассматриваемое масло стоит использовать осторожно. И желательно менять его несколько чаще.

По заверениям производителей, смазка может без проблем работать на протяжении 60 тысяч км пробега. Для коробок импортных авто предпочтительнее сократить срок замены на 10-20 тысяч.

Иногда можно встретить вопрос плана: что лучше, ТАД-17 или нигрол? Ответа на такой вопрос быть не может, так как он некорректен. Это две разные смазки. И если брать в сравнение нигрол с каким-то другим маслом, то это скорее будет ТЭП-15.

У нигрола гораздо выше кинематическая вязкость при рабочей температуре (от 20 до 35 сСт в зависимости от того, зимний или летний вариант рассматривать). А это уже определяет нигрол в другую область применения.

Тэп-15 или Тад-17: отличия

Тэп-15 или Тад-17? Если рассматривать химический состав данных смазок, то отличий найдётся немного. Обе относятся к минеральным, поскольку изготавливаются в процессе перегонки и дистилляции нефти определённых сортов. Тэп-15 дешевле, а потому там снижена концентрация противозадирных и противоизносных присадок. Кроме того, вязкость Тэп-15 несколько ниже, хотя для многих подвижных узлов автомобилей (особенно отечественного производства) этот показатель малокритичен.

Безопасность применения рассматриваемых трансмиссионных смазок определяется не только интенсивностью их загустевания при пониженных температурах (для Тад-17 диапазон эксплуатационных температур составляет -20 до +135 º С, а для Тэп-15 от -23 до +130 º С), но и степенью химической агрессивности по отношению к сальниковым уплотнениям. В этом смысле Тад-17 активнее. Она содержит в более значительных количествах серу и фосфор, что способствует механохимическим реакциям на поверхности деталей гипоидных передач. В результате таких реакций там образуются плёнки, повышающие противозадирную способность материала в условиях высоких скоростей скольжения одного элемента передачи по смежному. В таких условиях не все марки резиновых уплотнений могут иметь достаточную износостойкость. Более того, если синхронизатор выполнен из меди или медного сплава, то и его стойкость окажется сниженной.

Наоборот, Тэп-15, которая не содержит такое количество химически активных реагентов, менее чувствительна к степени маслостойкости резины и марке медных сплавов.

Отечественные производители ТАД-17 и отзывы автомобилистов

Сегодня формулировка ТАД-17 практически вышла из обихода, так как сменился ГОСТ, а также потому, что автомобилисты в массе знакомы в основном со стандартами API и SAE. Кратко ознакомимся с некоторыми российскими аналогами ТАД-17:

Газпромнефть 80W90. Соответствует также стандарту GL-5. То есть сходно по рабочим параметрам с ТАД-17. Выпускается в таре по 1, 4 и 5 литров для рядовых автомобилистов. Оптовые покупатели могут приобрести этот смазочный материал в таре по 20 и 200 литров.
Лукойл ТМ-5 80W-90. Также современный аналог ТАД-17. Чаще всего продается в таре по 1 и 4 литра. Встречается несколько реже, чем Газпромнефть.
ОйлРайт ТАД-17. Один из немногих производителей, сохранивших традиционное название для этого трансмиссионного масла. Показатели по SAE и API такие же, как и у других масел.

Отзывы о масле ТАД-17 в большинстве положительные. Автовладельцы отмечают следующие положительные качества смазки:

при соблюдении регламента замены проблем с трансмиссией по вине смазки не возникает;
сразу после заливки свежего масла заметно снижается прилагаемое усилие на рычаг для переключения передач МКПП;
смазка неплохо отрабатывает в морозы до –25 °C. При этой температуре передачи включатся легко, заметного сопротивления трансмиссия не испытывает;
невысокая цена российских масел делает их конкурентоспособными с импортными смазками.

Есть и несколько отрицательных отзывов, которые также систематически появляются в сети о масле ТАД-17:

в сильные морозы (при –30 °C и ниже) смазка густеет настолько, что без выжима сцепления двигатель запустить проблематично, а трогание с места вызывает заметное напряжение со стороны ДВС;
автовладельцы подозревают, что некоторые недобросовестные изготовители этой смазки производят ее путем фильтрации отработки. В целом трансмиссионное масло ТАД-17 – достойная альтернатива импортным смазкам SAE 80W-90 и API GL-5.

Сравним характеристики

Поскольку классический нигрол в современной автотранспортной технике не применяется (давно упразднён даже государственный стандарт, по которому эта смазка производилась), то сопоставлять эксплуатационные параметры есть смысл только масел, выпускаемых под торговой маркой «Нигрол», сравнивая их с ближайшим аналогом – универсальной смазкой Тад-17.

Почему именно с Тад -17? Потому, что вязкости этих веществ практически совпадают, а основная разница заключается в ассортименте и количестве присадок. Напомним, что в советском нигроле их практически не было: по ГОСТ 542-50 нигрол подразделялся на «летний» и «зимний». Различие в показателях вязкости обеспечивалось исключительно за счёт технологии перегонки нефти: в «зимнем» нигроле присутствовало некоторое количество гудрона, который смешивали с маловязким дистиллятом.

Отличие в основных характеристиках очевидно из таблицы:

Преимущества и особенности использования

Технические преимущества ТАП-15В:

Высокие водоотталкивающие свойства;
Сохранение физической стабильности даже при длительном сроке хранении;
Отсутствие негативного воздействия на резиновые уплотнители и муфты маслопроводов;
Отличные показатели вязкости;
Антиокислительные и антикоррозийные свойства;
Длительный срок хранения, достигающий, согласно гарантийным условиям, 5 лет.

использовать защитные перчатки и очки;
не вскрывать емкость с маслом вблизи открытого огня.

Для тушения воспламенившегося масла следует использовать песок, пенные или углекислотные огнетушители.

Отзывы

Область использования

ТАП-15В имеет довольно широкую область применения.

Используется для смазки железнодорожного подвижного состава — локомотивов и вагонов.

Технические данные

Жидкость ТАД-17 характеризуется всесезонностью применения при любых климатических условиях. Интервал замены смазывающего компонента определен в 60-80 тыс. км пробега транспортного средства. Достигается такой результат благодаря основе, полученной из дистиллятов. Плюс к этому в составе присутствует пакет противозадирных присадок.

Технические параметры продукта:

по классу вязкости смазка аналогична требованиям SAE и соответствует маркировке 80W 90;
сульфатная зольность — 0,3 %;
присутствие серы — не более 2,3 %;
температура термостабильности ТАД-17 — 200 °С;
критическая минусовая температура — 25 °С.

Трансмиссионное вещество имеет соответствие спецификации Американского института нефти, международная классификация которой определена группой GL5.

Противопенные возможности достигаются за счет перегонки мазута на фракции. Входящие в состав присадки также добавляют маслу многофункциональности.

Описание смазки

Трансмиссионные устройства состоят из множества движущихся и трущихся между собой деталей. Как и в двигателе внутреннего сгорания, конструктивные элементы трансмиссии требуют защиты. Детали вращаются с большой скоростью, подвергаются циркуляционным и тепловым нагрузкам. Для протекции данного устройства было разработано смазочное вещество ТАД-17.

Молекулярная структура трансмиссионной жидкости построена таким образом, что образует очень крепкую и надежную масляную пленку на всех металлических поверхностях. Деталям обеспечивается защита от негативных процессов трения и отводится излишнее тепло. Иногда рабочая температура может достигать 120 °С, поэтому масло обладает высокой стойкостью к вспениванию, сохраняя стабильность консистенции.

НОВОСТИ — ТАД ЛАБОРАТОРИИ

2) Технология двойной логической схемы для улучшенной симметрии

В TAD-M1000-K / S используется технология двойной логической схемы, обеспечивающая точное управление диафрагмами динамиков, гарантируя, что источники положительного и отрицательного электрического тока точно такие же, и обеспечивая симметрию во всех других отношениях, включая тип цепи и структурные аспекты. Схема усиления имеет конструкцию типа BLT, в которой два полностью независимых усилителя (от входных клемм к выходным клеммам) подключены через балансное соединение.Схема источника питания спроектирована таким образом, что не только отрицательный и положительный источники питания симметричны, но и все каналы схемы источника питания являются независимыми, включая трансформатор источника питания, схему выпрямления и схему стабилизации. Что касается структурных аспектов, TAD-M1000-K / S использует двойную моно-структуру, которая учитывает идентичность с точки зрения расположения силового трансформатора, конфигурации печатной платы и даже длины проводки.

3) Технология контроля вибрации

TAD-M1000-K / S обеспечивает изолированный монтаж за счет использования трехточечной опорной конструкции со встроенной изоляцией шипов.Уточняя точки нагрузки, уменьшая влияние вибрации от пола и улучшая изоляционные характеристики, эти функции улучшили мощность, четкость и количество информации, содержащейся в производимом звуке. Он также оснащен такими же прочными, высококачественными и крупногабаритными клеммами для громкоговорителей, которые используются в серии TAD Reference, которые служат для уменьшения нагрузки на кабели громкоговорителей, подключенные к задней стороне усилителя, установленного в стойку. Повышая механическую и электрическую стабильность соединения, TAD-M1000-K / S позволяет максимально эффективно использовать высококачественные акустические кабели владельца.

4) Высокая эффективность использования энергии

В выходном каскаде усилителя класса D используется силовой MOSFET (полевой транзистор металл-оксид-полупроводник), который не имеет выводов и отличается сверхнизким сопротивлением в открытом состоянии. Таким образом достигается высокая эффективность энергопотребления при уровне энергопотребления 90% и выше, передача энергии от источника питания непосредственно к динамикам. Безвыводной силовой полевой МОП-транзистор обеспечивает высокие характеристики с низкими потерями и имеет простую единую конфигурацию, которая также способствует достижению более четкого качества звука.

5) Источник питания большой мощности

В TAD-M1000-K / S используется трансформатор-капельница, на который не влияют переключаемые помехи, и повышается отношение сигнал / шум источника питания. В нем также используется тороидальный трансформатор питания класса 1 кВА, в котором используется высококачественная электромагнитная сталь, которая помогает снизить потери при преобразовании энергии за счет прочной связи между первичной и вторичной обмотками катушки.Схема выпрямления состоит из электролитического конденсатора большой емкости 33000 мкФ (разработанного специально для TAD) и конфигурации высокоскоростного диода с барьером Шоттки, которая помогает поддерживать быстрое и динамическое качество звука, обеспечиваемое усилителем класса D.

6) Функция двухполосного усиления

TAD-M1000-K / S оснащен функцией Bi-Amp, которая обеспечивает улучшенные характеристики разделения, устраняя помехи между устройствами, обеспечивая прямое соединение между каждым динамиком и каждым усилителем.Это позволяет пользователям в полной мере использовать оригинальные истинные характеристики как динамиков, так и самого усилителя и наслаждаться кристально чистым, неискаженным воспроизведением звука.

Основные характеристики: TAD-E1TX-K Speaker

Тип: 3-полосный, фазоинвертор, напольный
Структура динамика: 3-полосная система
Низкочастотный динамик: 16-см диффузор x 2
Среднечастотный / высокочастотный динамик: Коаксиальный 9-см диффузор 2.Тип купола 5 см
Диапазон воспроизводимых частот: 29 Гц — 60 кГц
Частота кроссовера: 420 Гц, 2,5 кГц
Уровень звукового давления на выходе: 88 дБ (2,83 В-1 м)
Максимальный вход: 200 Вт
Номинальное сопротивление: 4 Ом
Полярность устройства: Низкий диапазон (+), средний диапазон (+), высокий диапазон (+)
Внешние размеры: 350 мм (Ш) x 1215 мм (В ) x 512 мм (D)
Вес: 46 кг
Принадлежности: Конические шипы x 3, короткий кабель x 2, ткань для очистки, вспомогательные ножки x 2 шт., держатели шипов x 3

Основные технические характеристики: Усилитель мощности TAD-M1000-K / S

Номинальная мощность: 500 Вт (JEITA, 2-канальный одновременный привод, 20 Гц ~ 20 кГц, T.H.D. 1,0%, 4 Ом)
Номинальный коэффициент искажения: 0,05% или менее (20 Гц ~ 20 кГц, 250 Вт, 4 Ом)
Отношение сигнал / шум (вход короткое замыкание, сеть): Не менее 112 дБ
Частотные характеристики : 5 Гц ~ 50 кГц, -3 дБ
Усиление (баланс): 29,5 дБ
Входные клеммы (чувствительность / импеданс): 1,5 В / 220 кОм (симметричный) / 0,75 В / 47 кОм (несимметричный)
Напряжение источника питания: AC100V, 50 Гц / 60 Гц
Потребляемая мощность: 250 Вт (потребляемая мощность в режиме ожидания: 0.5 Вт)
Внешние размеры: 440 мм (Ш) x 148 мм (В) x 479 мм (Г)
Вес: 29 кг

Sub-kb Hi-C в D. melanogaster обнаруживает консервативные характеристики TAD между клетками насекомых и млекопитающих

Геном мухи полностью разделен на смежные TAD

Поскольку известно, что структура хромосом в эукариотических клетках значительно изменяется в течение клеточного цикла ²¹, мы стремились минимизировать вариабельность в нашем исследовании геномной структуры модельного эукариота, D . melanogaster , изучая клетки, которые были арестованы на границе G1 / S. С этой целью мы инкубировали S2R + клетки ²², хорошо изученную клеточную линию, полученную из позднего эмбриона, с гидроксимочевиной, которая является эффективным ингибитором репликации эукариотической ДНК ²³ (дополнительный рис. 1). Мы выполнили in situ Hi-C с использованием рестрикционного фермента с 4 резцами, DpnII, в соответствии с установленным протоколом ²⁴ с небольшими изменениями (методы, дополнительные методы). Средняя длина рестрикционных фрагментов DpnII в этом геноме составляет 194 п.н.Секвенирование библиотеки Hi-C сгенерировало 695 миллионов необработанных чтений, что дало 255 миллионов высококачественных пар чтения после всех этапов фильтрации (дополнительные методы). Чтобы оценить надежность этих данных, мы также выполнили метод Hi-C in situ на биологическом дубликате, секвенировав до более низкой глубины 253 миллиона необработанных считываний, что дало 98 миллионов действительных пар. Два набора данных сильно коррелировали (корреляция Пирсона, r = 0,98) (дополнительные методы). Следовательно, для всего дальнейшего анализа мы объединили оба набора данных, чтобы в итоге получить 353 миллиона считываний на концах пар с максимальным расчетным «разрешением карты» ~ 200 п.н., как рассчитано согласно Rao et al.²⁴

Чтобы убедиться в достоверности наших данных, мы создали карту контактов с более низким разрешением (20 кб) и сравнили ее с картой, полученной ранее из сильно связанных ячеек S2, которые имели это разрешение ¹⁹. Используя программное обеспечение Armatus для аннотирования TAD ^19,25, мы идентифицировали 612 TAD, которые имели средний размер 140 т.п.н., ограниченные областями между TAD со средним размером 40 т.п.н. (Дополнительные данные 1). Эти результаты полностью согласуются с этим более ранним исследованием ¹⁹.Фактически, точное расположение наших границ TAD продемонстрировало высокую степень совпадения (81,3%) с теми, которые были определены в предыдущей работе (Дополнительные методы, дополнительные рис. 2a и b). Мы также подтвердили отсутствие значительной совместной локализации dCTCF или cohesin на этих границах TAD (Supplementary Methods, Supplementary Fig. 2c). Таким образом, при этом более низком разрешении наши данные и анализ в основном согласуются с этим более ранним исследованием.

Однако, когда наши данные исследуются в более высоком разрешении, ограниченном ограничением фрагментов, сразу становится очевидным, что на самом деле существует множество небольших TAD в обоих ранее определенных TAD и, в частности, в так называемом «inter-TAD» регионов (рис.1а). Чтобы избежать путаницы, впредь мы будем называть TAD, идентифицированные при разрешении 20 кб, «супер-TAD», поскольку они, как правило, намного больше, чем наблюдаемые при разрешении, ограниченном фрагментами, которые мы будем называть «TAD». Точно так же мы будем называть области между супер-TAD как «меж-супер-TAD».

Рис. 1

Геном Drosophila полностью разделен на смежные TAD, в том числе в ранее аннотированные области «интер-TAD». a Тепловые карты левого плеча хромосомы 3.На левой панели показана тепловая карта области этого плеча размером 2,8 Мбайт с разрешением 20 Кбайт, на которой видны четко определенные супер-TAD (синие столбцы внизу) и меж-супер-TAD (красные столбцы внизу), согласующиеся с предыдущими. Выводы ¹⁹. При более высоком разрешении (~ 200 бит / с) тепловая карта показывает, что как супер-TAD (правая верхняя панель), так и меж-супер-TAD (правая нижняя панель) состоят из небольших смежных TAD. Синие (красные) полосы на этих панелях теперь относятся к TAD в супер-TAD (меж-супер-TAD). b Распределение размеров TAD, аннотированных из карты с ограниченным фрагментом разрешения. Средний размер TAD составляет 13 КБ. c Количество TAD в супер-TAD (синие полосы) и между супер-TAD (красные полосы)

В общей сложности мы идентифицировали 4123 TAD размером от 3 до 460 кбайт со средним размером 13 кбайт, которые в сумме покрывают почти все (> 92%) неповторяющиеся 130 Мбайт D . melanogaster геном (рис. 1a, b, дополнительный рис.3). Как показано на рис. 1, теперь обнаружено, что супер-TAD чаще всего подразделяются на 2-4 небольших TAD (средний размер, 16 kb, рис. 1c). Напротив, inter-super-TADs, которые ранее считались в значительной степени лишенными идентифицируемой организации, как показано, полностью состоят в основном из 1-4, немного меньших TADs (средний размер, 9 kb, Fig. 1c).

Поразительной особенностью распределения этих TAD, связанных с супер-TAD или меж-супер-TAD, является то, что большая часть (75,4%) границ между соседними TAD локализована в одном и том же рестрикционном фрагменте (дополнительный рис.3, дополнительные данные 2). То есть, при разрешении, ограниченном размером ограничительных фрагментов, TAD по существу являются смежными, без неструктурированной области между ними, что свидетельствует о том, что, в отличие от того, что было сделано на основе карт с более низким разрешением, по существу нет расширенных участков «меж- TADs »по всему геному.

Демаркация TAD специфическими парами инсуляторных белков

Тем не менее, даже с этими более точно определенными границами, сравнение с известным расположением субъединиц dCTCF или когезина показало отсутствие значительного обогащения на границах TAD (дополнительный рис.4a), что согласуется с предыдущей работой, показывающей, что ни один белок не определяет граничные элементы в D . меланогастер
^18,19. Однако, поскольку этот организм содержит много других инсуляторных белков ^26,27, мы предположили, что другие инсуляторные белки могут вместо этого функционировать как аналоги CTCF / когезина в этом организме. Раннее исследование идентифицировало два класса инсуляторных белков у эмбрионов Drosophila ²⁸: класс I (который включает BEAF-32 и CP190) и класс II (который включает только Su (Hw)).Неожиданно, используя местоположения сайтов связывания, определенные в этой более ранней работе, мы обнаружили исключительно высокую совместную локализацию инсуляторных белков класса I на этих узко определенных границах TAD (Fig. 2a, Supplementary Fig. 4b). Напротив, инсуляторный белок класса II не был значительно связан с границами TAD (дополнительные рис. 4b и c).

Рис. 2

TAD разграничены парами инсуляторных белков. a Положения известных инсуляторных белков Drosophila вместе с TAD, идентифицированными в этой работе, показаны для сегмента chr3R размером 200 т.п.н.Показаны положения инсуляторных белков класса I (включая BEAF-32 и CP190), полученные от Flybase, а также положения пиков отдельных инсуляторных белков (BEAF-32, CP190 и Chromator), охарактеризованные в проекте modENCODE. . В нижнем ряду также показаны положения пар инсуляторных белков, BEAF-32 / CP190 или BEAF-32 / Chromator. b Диаграмма Венна, показывающая совместную локализацию по всему геному этих инсуляторных белков и пар инсуляторных белков на границах TAD. c Модели логистической регрессии для изучения предсказательной силы пар инсуляторных белков (левая панель) или транскрипционно активных эпигенетических модификаций или уровней транскрипции (правая панель) границ TAD

Чтобы определить обогащение отдельных инсуляторных белков, мы проанализировали расположение всех инсуляторных белков, профилированных в проекте modENCODE, в клетках S2 (а именно, BEAF-32, Chromator, CP190, dCTCF, GAF, mod (mdg4), Su (Hw) , и ZW5). Мы обнаружили, что каждый из BEAF-32, Chromator и CP190 значительно обогащен на границах TAD (дополнительный рис.4а
) , в то время как никакой другой инсуляторный белок не обнаруживает такого значительного обогащения на этих границах TAD (дополнительный рис. 4a). В целом,> 91% всех границ TAD содержат по крайней мере один из этих трех белков (рис. 2b), обогащение, которое намного превышает то, что можно было бы ожидать от случайного распределения (точный критерий Фишера, значение p <2,2e-16 ).

Однако мы также обнаружили, что, как и в случае с CTCF и когезином в клетках млекопитающих ^13,14,29, каждый из этих инсуляторных белков обнаруживается во многих других местах, помимо границ TAD (рис.2б). Поскольку предыдущая работа показала, что BEAF-32 связывается со специфическими последовательностями ДНК ^26,30, а CP190 и Chromator оба связываются с BEAF-32 и опосредуют хромосомные контакты дальнего действия ³⁰, мы исследовали, существует ли большая степень исключительности на границах TAD пар инсуляторных белков (BEAF-32 / CP190 или BEAF-32 / Chromator), чем то, что наблюдается с отдельными белками. Действительно, мы обнаружили, что 74% пар BEAF-32 / CP190 или BEAF-32 / Chromator локализуются на границах TAD, и, наоборот, 77% границ локализуются на сайтах связывания этих пар (рис.2б). Эта поразительная корреляция сохраняется в широком диапазоне параметров аннотации Armatus TAD (дополнительный рис. 4d).

Мы дополнительно подтвердили это обогащение, исследуя степень, в которой положения этих пар белков могут предсказать расположение границ TAD с использованием логистической регрессии, как описано в предыдущей работе ¹⁹. Мы обнаружили, что регрессия, основанная на расположении пар BEAF-32 / CP190 или BEAF-32 / Chromator, очень хорошо предсказывает границу TAD (рис.2в). Напротив, аналогичный анализ с активными маркерами транскрипции (h4k26me3 и h4k79me1) или общей РНК или их комбинацией, которые ранее предполагалось, как правило, связаны с границами TAD у Drosophila
¹⁹, существенно хуже предсказывают границы TAD (рис. 2c). Таким образом, BEAF-32 / CP190 и BEAF-32 / Chromator могут быть определены как истинные граничные элементы TAD в D . melanogaster .

Состояние хроматина и взаимодействия между TAD

Предыдущая работа предположила, что модификации гистонов являются основным движущим фактором для образования TAD у Drosophila и др. Эукариот ^19,31.Чтобы изучить взаимосвязь между состоянием хроматина и идентифицированными здесь TAD, мы сначала классифицировали TAD в соответствии с обогащением 15 гистоновых модификаций и негистоновых хромосомных белков в каждом TAD, используя k — означает кластеризацию ³², идентифицируя восемь различных типов. которые можно в общих чертах сгруппировать в четыре основных типа TAD: те, которые обогащены активными, неактивными или ассоциированными с поликомбами метками / белками хроматина, и те, которые не имеют каких-либо из этих характеристик («неопределенные») (рис.3a, дополнительные рис. 5a и b). В соответствии с предыдущими исследованиями мы обнаружили, что 83% TAD, обогащенных неактивным хроматином, локализуются в супертрансформаторах, в то время как 81% TAD, обогащенных активным хроматином, локализуются внутри суперсупер-TAD, что является весьма неслучайным распределением (точный критерий Фишера с p значение <2,2e-16). Отметим, однако, что на уровне ТАД такой корреляции нет.

Рис. 3

Эпигенетические модификации коррелируют только со сворачиванием TAD более высокого порядка, но не со сворачиванием индивидуальных TAD. a TAD можно разделить на четыре основных типа в соответствии с обогащением 15 модификаций гистонов и негистоновыми хромосомными белками в каждом TAD (дополнительные методы). Показан пример распределения этих типов с активным (оранжевая полоса под тепловой картой), неактивным (синяя полоса), polycomb (зеленая полоса) и неопределенным (серая полоса) хроматином внутри TAD в области 380 kb chr3R. Врезка: степень конденсации ДНК внутри TAD, определяемая по средней частоте контактов между локусами внутри TAD. b Сравнение частоты, с которой активные или неактивные TAD имеют тенденцию взаимодействовать со своими непосредственно соседними TAD. Верхняя тепловая карта показывает положения TAD, а нижняя тепловая карта показывает значимость наблюдаемых контактов, причем те, которые окрашены в красный (синий), демонстрируют гораздо большую (более низкую) силу взаимодействия, чем ожидалось случайно (методы) в области 530 kb chr2R. c Относительная сила взаимодействия (как показано в b ) между парами TAD.Активный, I неактивный, P polycomb

Однако мы обнаружили, что, по крайней мере, на расстояниях, на которых можно проводить сравнение (методы, дополнительный рис. 5c), TAD, обогащенные неактивным хроматином, демонстрируют тот же уровень конденсации ДНК, что и те, которые обогащены активным хроматином, как было определено. от средней частоты контакта в пределах ТАД сопоставимого размера, как ранее ¹⁹ (рис. 3а, вставка). Напротив, наблюдается значительное обогащение неактивно-неактивных или поликомб-поликомб меж-ТАД-контактов между соседними ТАД и сильное истощение активно-активных ТАД-контактов по сравнению с тем, что могло бы наблюдаться случайно (рис.3б, в; см. дополнительный рисунок 6 для распределения длины). Кроме того, в целом, TAD в супер-TAD гораздо чаще контактируют с другими TAD в супер-TAD, в то время как внутри супер-TAD контактируют друг с другом и делают значительно меньше контактов с соседними TAD (дополнительный рисунок 7). . Таким образом, в целом этот анализ показывает, что состояние хроматина может быть фактором, способствующим не конденсации внутри TADs, а скорее взаимодействиям между непосредственными соседями TADs, ответственными за сворачивание в структуры супер-TAD более высокого порядка.

Сохранившиеся элементы между

D . melanogaster и млекопитающие

Безошибочная особенность геномной структуры, выявленная на этой карте с высоким разрешением, состоит в том, что по существу весь геном свернут в TAD, причем более высокоупорядоченные супер-TAD разделены открытыми областями меньших TAD. Чтобы определить, являются ли эти структурные детали только характеристиками генома мух, мы искали доказательства этих особенностей в ранее изученных клетках млекопитающих.Хотя, насколько нам известно, в нашей работе нет опубликованного исследования Hi-C синхронизированных клеток млекопитающих для разрешения, мы повторно исследовали данные Hi-C из асинхронных лимфобластоидных клеток человека (GM12878) с разрешением 1 kb ²⁴. Как показано на рис. 4, действительно было много небольших (средний размер 34 т.п.н.) смежных TAD, которые легко идентифицировать в пределах ранее определенных inter-TAD. Повторный анализ хромосомы 1 из этого набора данных о млекопитающих идентифицирует примерно половину всех ранее определенных интер-TAD, содержащих один или несколько небольших TAD (дополнительный рис.8). Некоторые из границ этих меньших TADs также связаны с CTCF / cohesin (Fig. 4). В этой более ранней работе было отмечено несколько случаев появления более крупных TAD, которые, подобно супер-TAD, обнаруженным у Drosophila , состоят из меньших TAD ²⁴. Таким образом, общая организация уровня ТАД наблюдается в D . melanogaster также может быть консервативным элементом геномной структуры млекопитающих.

Рис. 4

Геном человека также разделен на смежные небольшие TAD в пределах ранее описанных «интер-TAD» областей, по крайней мере частично.Показаны четыре примера данных Hi-C лимфобластоидных клеток GM12878, определенных Rao et al. ²⁴ На каждой панели основной рисунок представляет собой тепловую карту указанной хромосомной позиции с разрешением 5 кб, причем домены, аннотированные этими авторами, обозначены цветными полосами над каждым рисунком. Обратите внимание, что в более крупных TAD, определенных в этой предыдущей работе, были меньшие TAD, что отражено на трех разных уровнях в аннотированных TAD. Полосы, окрашенные в красный цвет, отражают области между TAD, а те, что окрашены в синий цвет, — это TAD.Вставка каждой панели — это расширенная область области между TAD. TAD, аннотированные с помощью программного обеспечения Armatus, показаны под тепловой картой. Также показаны положения компонентов CTCF (оранжевые стрелки) и когезина ( Rad, 21 и Smc3, зеленые и коричневые стрелки соответственно), как определено ранее ²⁴

Автоматический анализ и 3D-моделирование Hi-C данных с помощью TADbit позволяет выявить структурные особенности цветов хроматина мух

Abstract

Последовательность генома недостаточна для понимания всех геномных процессов, происходящих в ядре клетки.Для этого необходимо знание его трехмерной архитектуры. Достижения в области геномных технологий и разработка новых аналитических методов, таких как захват конформации хромосомы (3C) и его производные, обеспечивают беспрецедентное понимание пространственной организации геномов. Здесь мы представляем TADbit, вычислительную структуру для анализа и моделирования волокна хроматина в трех измерениях. Наш пакет принимает в качестве входных данных считывания секвенирования экспериментов на основе 3C и выполняет следующие основные задачи: (i) предварительная обработка считываний, (ii) сопоставление считываний с эталонным геномом, (iii) фильтрация и нормализация данных взаимодействия, (iv) анализировать полученные матрицы взаимодействия, (v) строить трехмерные модели выбранных геномных доменов и (vi) анализировать полученные модели для характеристики их структурных свойств.Чтобы проиллюстрировать использование TADbit, мы автоматически смоделировали 50 геномных доменов из генома мухи, выявив дифференциальные структурные особенности ранее определенных цветов хроматина, установив связь между конформацией генома и локальным составом хроматина. TADbit предоставляет трехмерные модели, построенные на основе экспериментов на основе 3C, которые готовы к визуализации и для характеристики их связи с экспрессией генов и эпигенетическими состояниями. TADbit — это библиотека Python с открытым исходным кодом, которую можно загрузить с https: // github.com / 3DGenomes / tadbit.

Образец цитирования: Serra F, Baù D, Goodstadt M, Castillo D, Filion GJ, Marti-Renom MA (2017) Автоматический анализ и 3D-моделирование данных Hi-C с использованием TADbit позволяет выявить структурные особенности цветов хроматина мух. PLoS Comput Biol 13 (7):
e1005665.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665

Редактор: Андреас Прлик, UCSD, США

Поступила: 10 февраля 2017 г .; Принята к печати: 3 июля 2017 г .; Опубликовано: 19 июля 2017 г.

Авторские права: © 2017 Serra et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все необходимые данные и сценарии для полного воспроизведения набора данных Serra et al 2015 можно загрузить по адресу http://www.3DGenomes.org/datasets/serra_etal (размер файла: ~ 300 МБ).

Финансирование: Исследование, приведшее к этим результатам, получило финансирование от Европейского исследовательского совета в рамках Седьмой рамочной программы Европейского союза (FP7 / 2007-2013) / грантового соглашения ERC 609989, Министерства экономики и конкурентоспособности Испании (BFU2013- 47736-P) и Программа Human Frontiers Science Program (RGP0044).Мы признательны за поддержку программе CERCA / Generalitat de Catalunya и Министерству экономики и конкурентоспособности Испании, Centro de Excelencia Severo Ochoa 2013-2017, SEV-2012-0208 для CRG. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Это статья о программном обеспечении PLOS по вычислительной биологии .

Введение

Геномы многоклеточных животных организованы в ядре клетки. На высшем уровне хромосомы занимают характерные ядерные области или «хромосомные территории», разделенные межхроматиновыми компартментами [1]. Внизу хромосомы имеют дополнительные уровни организации и организуются в компартменты A и B [2], которые, в свою очередь, состоят из топологически ассоциативных доменов (TAD), определяемых как участки ДНК с высокой частотой самовзаимодействий [3]. –5].Определение трехмерной (3D) организации таких геномных доменов важно для характеристики того, как гены и их регуляторные элементы располагаются в пространстве для выполнения своих функций [6]. Захват конформации хромосомы (3C) [7] и его производные методы (здесь называемые методами на основе 3C) в настоящее время широко используются для выяснения пространственного расположения геномов [8]. Хотя частота взаимодействий между локусами может использоваться как показатель их пространственной близости, карты контактов на основе 3C нелегко передать всю информацию о пространственной организации хромосомы.Эта информация, однако, может быть получена с помощью вычислительных методов [9]. Здесь мы представляем TADbit, библиотеку Python для анализа и трехмерного моделирования данных на основе 3C. TADbit принимает в качестве входных данных считывания секвенирования экспериментов на основе 3C и выполняет следующие основные задачи: (i) предварительная обработка считываний, (ii) сопоставление считываний с эталонным геномом, (iii) фильтрация и нормализация данных взаимодействия, ( iv) анализировать полученные матрицы взаимодействия, (v) строить трехмерные модели выбранных геномных доменов и (vi) анализировать полученные модели для характеристики их структурных свойств (рис. 1).TADbit основывается на существующих частичных реализациях методов трехмерной реконструкции генома [10–20]. В качестве валидации модуля построения моделей TADbit систематический анализ его ограничений показал, что трехмерная реконструкция геномов на основе данных на основе 3C может создавать точные трехмерные модели [21].

Рис. 1. Блок-схема TADbit.

Основные функции библиотеки TADbit от файлов FASTQ до анализа трехмерной модели. TADbit принимает множество типов входных данных, таких как файлы FASTQ, матрицы взаимодействия и 3D-модели.Ряд функций Python в TADbit ( Supplementary Text ) позволяет выполнять полный анализ данных взаимодействия, матриц взаимодействия, а также производных 3D-моделей.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.g001

TADbit уже показал биологическую информацию [22–24]. Здесь мы представляем новое приложение TADbit для моделирования и анализа 50 геномных доменов генома Drosophila melanogaster . Было показано, что геном Drosophila состоит из пяти различных типов хроматина, определенных путем картирования 53 широко выбранных белков хроматина и четырех ключевых модификаций гистонов [25].Типы хроматина были помечены цветами и включают «синий» хроматин, обогащенный белками группы Polycomb и метилированием h4K27, «зеленый» хроматин, связанный с HP1 и расположенный в перицентромерных областях, «желтый» и «красный» хроматин, несущие различные классы активных генов и «черный» хроматин, покрывающий более 40% генома Drosophila и характеризующийся низкой заселенностью большинства маркеров хроматина. Совсем недавно общегеномные карты взаимодействий на основе 3C у Drosophila показали, что границы TAD являются генно-плотными, сильно связаны с факторами транскрипции и инсуляторными белками и соответствуют транскрибируемым областям [5, 26].Более того, было показано, что активные красный и желтый типы хроматина предпочтительно располагаются на границах TAD, тогда как другие предпочтительно располагаются внутри TAD. Эта работа подчеркнула существование взаимодействия между структурной организацией геномных доменов и их составом хроматина. Подобные отношения наблюдались и у других организмов, включая мыши и человека [27–30].

Для дальнейшей характеристики структурных свойств типов хроматина Drosophila мы использовали TADbit на имеющихся данных Hi-C.Путем построения трехмерных моделей геномных доменов, покрывающих более 50 МБ генома Drosophila , мы показываем, что пять ранее описанных цветов хроматина характеризуются различными структурными свойствами. Черный хроматин — это компактное, плотное и замкнутое волокно хроматина. Для сравнения, гетерохроматические типы синего и зеленого более открыты и доступны. Наконец, желтый и красный типы имеют рыхлый и открытый хроматин, потенциально доступный для белков и факторов транскрипции, ответственных за регуляцию резидентных генов.

Проектирование и реализация

TADbit реализован как библиотека Python для выполнения всех этапов анализа, моделирования и исследования данных на основе 3C. С помощью TADbit пользователь может отображать файлы FASTQ для получения необработанных бинированных матриц взаимодействия (Hi-C-подобных матриц), нормализовать и исправлять матрицы взаимодействия, идентифицировать и сравнивать топологически ассоциированные домены (TAD), строить 3D-модели из матриц взаимодействия и, наконец, извлекать структурные свойства из моделей. Далее мы более подробно опишем каждую из основных независимых задач, которые можно выполнить с помощью TADbit:

Проверка качества FASTQ

Конвейер TADbit начинается с выполнения контроля качества необработанных данных в формате FASTQ.Эта проверка качества аналогична тестам, выполняемым программой FastQC [31] с адаптациями для наборов данных Hi-C (S1 Рис).

Итерационное отображение

TADbit реализует стратегию итеративного отображения, которая представляет собой слегка измененную версию исходного метода ICE, разработанного для библиотеки HiClib [32]. Минимальные отличия от исходного метода ICE заключаются в используемом картографе (TADbit использует GEM [33]) и в более гибком способе определения положения окон итеративного сопоставления, которое теперь может быть полностью определено пользователем.

Фильтрация на основе фрагментов

Стратегия фильтрации, реализованная в TADbit, основана на ранее описанных протоколах [32] для исправления всех экспериментальных смещений / ошибок, обнаруживаемых с помощью вычислений. После сопоставления TADbit может фильтровать чтения в зависимости от десяти критериев (S2 на фиг.), Которые могут применяться индивидуально или как набор фильтров.

Очистка и нормализация матрицы взаимодействия

После фильтрации пары считывания объединяются с заданным пользователем разрешением (размером ячейки) в зависимости от средней плотности на ячейку, необходимой для проведения анализа.Однако для нормализации данных обычно требуется минимальное количество отсчетов на ячейку [32]. Чтобы определить пороговое количество взаимодействий для маскирования столбцов, TADbit выполняет два шага. Сначала удаляются столбцы с нулевым счетчиком. Во-вторых, полином подбирается к эмпирическому распределению общего количества взаимодействий на столбец, и первый режим этого распределения используется для определения порогового значения исключения, ниже которого столбцы будут удалены. После удаления столбца оставшиеся ячейки дополнительно нормализуются для удаления локальных геномных смещений ( e . g ., Чтобы исправить геномные области с более высокой картируемостью и / или амплификацией ПЦР). Процедура нормализации, реализованная в TADbit, является модификацией метода балансировки ICE, реализованного в библиотеке HiClib [32]. Модификация в TADbit состоит просто в усечении процесса балансировки нормализации ICE после неопределенного количества итераций. В TADbit и с параметрами по умолчанию нормализация ICE останавливается, когда достигается максимум 10% вариабельности между суммой взаимодействий в заданном интервале и средним значением по геномной матрице (этот процент вариабельности может быть определен пользователем).

Сравнение матриц взаимодействий

После нормализации контактные матрицы Hi-C можно сравнить, чтобы оценить степень их сходства. Для этой цели TADbit реализует функции построения графиков (текст S1) и две оценки сравнения: (i) ранговую корреляцию Спирмена между ячейками в двух матрицах на увеличивающихся геномных расстояниях (рис. 2C) и (ii) корреляцию Пирсона между первыми собственными векторами каждой матрицы. матрица (рис 2D). Хотя обе меры направлены на определение того, похожи ли две матрицы или нет, они имеют разные свойства.Первый чувствителен к разрешающей способности матрицы и затухает по мере увеличения геномного расстояния сравниваемых бинов. Второй обеспечивает более глобальное сравнение матриц и направлен на определение того, схожи ли внутренние корреляции в матрице (обнаруживаемые ее главными собственными векторами) между сравниваемыми матрицами.

Рис. 2. Карты взаимодействий Hi-C с разрешением 100 kb для всего генома Drosophila .

(a) Необработанные, отфильтрованные и нормализованные карты взаимодействия в масштабе всего генома для набора данных BR.Только после нормализации данных можно наблюдать обогащенное взаимодействие между центромерными участками хромосом Drosophila . (b) Нормализованные карты для наборов данных TR1 и TR2. (c) Сравнение нормализованных карт Hi-C между тремя наборами данных с разрешением 100 kb. Корреляция Спирмена была вычислена между недиагональными областями как функция их геномного расстояния. (d) Матрицы коэффициентов корреляции Пирсона основных собственных векторов из трех наборов данных Hi-C (то есть BR, TR1 и TR2).Данные показывают ожидаемую высокую корреляцию трех верхних собственных векторов [32]. (e) Геномный охват отображенных считываний на хромосому из набора данных SUM. (f) Нормализованная матрица взаимодействия Hi-C с разрешением 100 кб для набора данных SUM. Три основных собственных вектора нормализованной матрицы взаимодействий отмечают положение центромер (E ¹), хромосом (E ²) и плеч хромосом (E ³). TADbit автоматически сгенерировал все графики на рисунке.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1005665.g002

Сегментация генома на топологически ассоциированные домены (TAD)

TADbit анализирует распределение контактов по геному и затем сегментирует его на составляющие TAD, причем каждая граница TAD соответствует вертикальному срезу матрицы взаимодействий Hi-C. TAD могут быть вычислены на основе матрицы взаимодействия из одного эксперимента или из матрицы, полученной в результате объединения различных экспериментов. Чтобы вычислить положение границ между TAD вдоль хромосомы, TADbit использует алгоритм обнаружения точки останова [22], который возвращает оптимальную сегментацию хромосомы при правдоподобии со штрафом BIC (S2 Text).Алгоритм TADbit для сегментации генома на TAD, среди прочего, был недавно оценен [34].

Выравнивание границ ТАД

Границы

TAD консервативны в разных типах клеток и даже у разных видов, указывая тем самым, что топологические домены могут играть важную роль в организации хроматина в геномах многоклеточных животных [3]. Чтобы оценить, сохраняются ли границы TAD в различных экспериментах, мы реализовали алгоритм выравнивания границ нескольких экспериментов.Начиная с разных определений границ одной и той же области генома, TADbit выравнивает каждый TAD в соответствии с согласованным списком TAD либо с помощью классического алгоритма Нидлмана-Вунша [35], либо с помощью метода, основанного на взаимных ближайших границах.

Трехмерное (3D) моделирование геномных доменов

В TADbit трехмерные (3D) модели выбранных геномных доменов генерируются путем преобразования входных карт взаимодействия на основе 3C в набор пространственных ограничений, которые позже удовлетворяются с помощью платформы интегративного моделирования (IMP) [36], поскольку описано ранее [12].

Структурная кластеризация полученных 3D-моделей

Чтобы оценить структурное сходство сгенерированных моделей, TADbit сначала структурно выравнивает их, используя попарную суперпозицию твердого тела, которая минимизирует среднеквадратичное отклонение (RMSD) между наложенными конформациями [37]. Затем матрица с оценкой сходства «все против всех» (текст S3) вводится в программу кластерного алгоритма Маркова (MCL) [38] для создания неконтролируемых наборов кластеров структурно связанных моделей.

Структурный анализ полученных 3D-моделей

В этой работе мы показали, как TADbit можно использовать для моделирования трехмерной архитектуры хроматина. Тем не менее, мы реализовали подробное описание того, как использовать каждую функцию, реализованную в TADbit, и серию структурного анализа в TADbit для применения к сгенерированным 3D-моделям (см. Онлайн-документацию и руководства http://3dgenomes.github.io/TADbit ) и выводит несколько показателей для описания архитектуры модели.

Вывод и визуализация 3D-моделей

TADbit включает простой просмотрщик трехмерных моделей с использованием matplotlib [39], он разработан для совместимости с другими инструментами визуализации, включая TADkit (http://www.3DGenomes.org/TADkit).

Результаты

Карты взаимодействия хроматина в геноме

Drosophila melanogaster

Конвейер TADbit начинается с необработанных данных ( i . e . Чтения, сгенерированные из эксперимента на основе 3C).Мы загрузили файлы SRA из NCBI Gene Expression Omnibus под номером доступа GSE38468 [26] и преобразовали их в файлы FASTQ с помощью набора инструментов SRA Toolkit [39]. Набор данных содержал три отдельных Hi-C эксперимента [2], выполненных на клетках Drosophila Kc167 с использованием эндонуклеазы рестрикции HindIII, состоящих из одной биологической реплики (SRR398921) и двух технических реплик (SRR398318 и SRR398920), обозначенных здесь как «BR», «TR1» и «TR2». Они составили около 194, 67 и 112 миллионов парных чтений соответственно (таблица 1).Проверка качества первого миллиона чтений в каждом файле FASTQ показала, что средние оценки PHRED [40] были выше 25 для каждого из парных чтений 2×50 бит / с, что свидетельствует о хорошем качестве. Более того, TADbit оценил, что более 95% считываний подверглись перевариванию во время эксперимента Hi-C, и только ~ 2% считываний содержали оборванные концы sensu stricto (считывания начинаются с переваренного сайта рестрикции, S2 фиг.). Затем считывания с парных концов были сопоставлены в TADbit с эталонным геномом Drosophila (dm3) с использованием картографа GEM [33] с ранее предложенной стратегией итеративного картирования [32].С помощью этой стратегии можно однозначно сопоставить от 67,0% до 77,8% исходных операций чтения (таблица 1). После отбрасывания тех, у кого есть только один сопоставленный конец, количество сопоставленных пар уменьшилось (от 50,2% до 63,5% от исходных чтений). Эти числа были аналогичны тем, которые сообщались в первоначальных экспериментах [26]. После сопоставления чтения были дополнительно отфильтрованы, как описано ранее [32], в результате чего было получено около 48, 24 и 41 миллиона допустимых пар (или взаимодействий) для экспериментов BR, TR1 и TR2 соответственно (Таблица 1).Наконец, отфильтрованные карты взаимодействия были нормализованы с использованием процедуры итерационной коррекции и разложения по собственным векторам (ICE) [32], также реализованной в TADbit (рис. 2A). Полученные в результате матрицы взаимодействия были сильно коррелированы (рис. 2B, 2C и 2D), что побудило нас объединить считанные входные данные в единый набор данных из более чем 372 миллионов считываний. Новый набор данных, именуемый здесь «СУММ», также был автоматически отфильтрован и нормализован TADbit (рис. 2E и 2F). Карта взаимодействия из набора данных SUM показывает все ранее описанные особенности трехмерной организации генома Drosophila , включая территории плеч хромосом, кластеризацию центромер и нечастые взаимодействия между теломерами.

Геном

Drosophila разделен на TAD с разной степенью устойчивости

Затем мы сгенерировали карты взаимодействия с разрешением 10 kb для генома Drosophila , к которым мы применили алгоритм определения границ TAD, реализованный в TADbit (Design and Implementation и S2 Text). Этот алгоритм использует подход обнаружения точки изменения, вдохновленный методами, используемыми для определения вариаций числа копий в экспериментах с CGH [41]. Вкратце, мы используем регрессию Пуассона, чтобы найти наиболее вероятную сегментацию хромосомы в m TAD и выбрать значение m , связанное с оптимальным байесовским информационным критерием.Помимо оптимальности решения, основным преимуществом нового алгоритма является присвоение оценки устойчивости каждой границе TAD (Проект и реализация и текст S2). TADbit идентифицировал в общей сложности 689 TAD со средней длиной 162,8 кб (в диапазоне от 20 до 1,5 МБ), что представляет собой более крупные TAD, чем сообщалось ранее [26]. Учитывая иерархическую организацию генома [8], мы решили оценить, было ли различие связано с идентификацией новых границ или слиянием идентифицированных TAD.Мы загрузили матрицы взаимодействия и границы TAD, как определено Hou и др. . [26] (здесь упоминается как исходное определение) и сравнил их с границами, полученными при запуске TADbit для этих матриц взаимодействия (рис. 3A, 3B и 3C). С этой целью мы использовали модуль TADbit, чтобы выровнять несколько границ TAD из нескольких экспериментов (Дизайн и реализация и Рис. 3D). В целом, 81% границ, определенных TADbit, выравниваются в пределах 20 кб от исходной границы при использовании определения TADbit в качестве эталона (рис. 3E).Это число уменьшается до 67% границ при использовании исходного определения в качестве ссылки. Вынуждая TADbit идентифицировать то же количество границ, что и исходное определение (1110 границ), согласие увеличивается до 74% в пределах 20 кб. Для сравнения, совпадение определений границ TADbit между тремя независимыми экспериментами Hi-C (BR, TR1 и TR2) составляет около 90%. Степень сходства между исходным определениями и определениями TADbit указывает на изменение чувствительности алгоритма больше, чем на расхождения (например, см. Рис. 3D).Более того, границы, присутствующие только в определении TADbit, обычно имеют слабую силу. Действительно, согласие увеличивается до 94% при сравнении границ 6 или более высокого уровня, определенных TADbit. Таким образом, наши результаты с использованием TADbit подтверждают ранее описанное разделение на уровне TAD генома Drosophila и уточняют его с помощью показателя достоверности. Такой показатель силы впоследствии может быть использован для характеристики иерархической организации генома в TAD или в качестве индикатора уверенности в предсказании (S3 Рис).

Рис. 3. Обнаружение границы TAD и сравнение с результатами Hou et al . [26].

(a) Hi-C нормализованная матрица взаимодействий с разрешением 10 kb для первых 4,5 Mb хромосомы 2L в геноме Drosophila . Матрица взаимодействий и границы ТАД получены из литературных данных [26]. (b) Нормализованная матрица взаимодействий Hi-C из той же области генома и разрешения, что и на панели а. Счетчики взаимодействий такие же, как ранее опубликованные [26], но границы TAD определены TADbit.(c) Нормализованная матрица взаимодействий Hi-C из той же области генома и разрешения, что и на панели а. Данные взаимодействия и границы TAD генерируются TADbit. (d) Выравнивание границ TAD между тремя по-разному обработанными экспериментальными данными: границы, определенные в Hou et al . [26] (Hou-2012, верхний график), границы, определенные TADbit с использованием матрицы Hou-2012 (средний график), а также границы и матрица, определенные TADbit (нижний график). Темные и светло-серые дуги указывают на ТАД с более высокими и более низкими, чем ожидалось, взаимодействиями внутри ТАД, соответственно.Границы TAD обозначены черной стрелкой для границ, определенных Hou-2012, и цветными стрелками для границ, определенных TADbit. Устойчивость границы TADbit (от 1 до 10) определяется цветовым градиентом от синего к красному. (e) Сравнение согласованности между выровненными границами TAD в трех наборах данных. Для справки, горизонтальная серая линия указывает соответствие ± 20 т.п.н. (2 ячейки) между биологической репликой (BR) и первой технической репликой (TR1), как определено TADbit. Графики на панелях от до до d были автоматически созданы с помощью TADbit.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.g003

Автоматическое моделирование 50 участков генома

генома дрозофилы

Затем мы использовали TADbit для моделирования трехмерной структуры 50 выбранных геномных областей размером около 1 Мб каждая (таблица S1). Важно отметить, что не существует оптимального размера для моделирования области хроматина. Оптимальный размер зависит от плана эксперимента, основного биологического вопроса и вычислительной мощности.50 регионов были отобраны на основе их цветового состава хроматина [25]. Выборка включала десять областей генома, наиболее обогащенных каждым из пяти определенных цветов хроматина. Учитывая неоднородное распределение цветов хроматина в геноме Drosophila , где геном состоит из больших участков черного хроматина, перемежаемых более короткими доменами синего, желтого и красного хроматина (зеленый хроматин является исключением, поскольку он в основном встречается в перицентромерных областях и на хромосоме 4) обнаружение непрерывных участков хроматина размером 1 мб для синего, желтого и красного цветов не всегда было возможно (рис. 4A).Например, максимальное покрытие красным цветом в области генома размером 1 Мб составило всего 22%. Для желтого и синего максимальное покрытие составляло 48% и 52% соответственно, тогда как для черного и зеленого типов хроматина максимальное покрытие составляло 98% и 100% соответственно.

Рис. 4. Трехмерные модели TADbit и структурные свойства.

(a) Геномные координаты, цветовые пропорции хроматина, трехмерные модели и структурная кластеризация для пяти областей с наибольшим охватом для каждого цвета в геноме Drosophila .Ансамбль моделей для кластера номер 1 (наиболее населенный кластер) для каждого цвета представлен его центроидом в виде сплошной трубки, окрашенной цветами его частиц. Ансамбль вокруг центроида моделируется прозрачной поверхностью, покрывающей гауссову гладкую поверхность на расстоянии 150 нм от центроида. Фигуры 3D-моделей были изготовлены компанией Chimera [47]. Структурная кластеризация 2000 моделей, созданных для каждого региона, была согласована с TADbit и сгруппирована по структурному сходству. Большинство смоделированных областей разделяются на два больших кластера, соответствующих зеркальным отражениям друг друга.(b) Сравнение входной матрицы Hi-C взаимодействия с картой контактов из 2000 построенных моделей для каждого региона с коэффициентом корреляции Спирмена. (c) Структурные свойства каждой частицы показаны для доступности (в процентах), плотности (bp на нанометр), взаимодействий (число) и угла (градусы). Фон графика представляет собой цвет, присвоенный каждой из частиц в моделях. TADbit автоматически сгенерировал все графики.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.g004

Все выбранные геномные домены дали оценку потенциала матричного моделирования (MMP) [21] в диапазоне от 0,85 до 0,96, что является прогнозом для моделей с высокой точностью (таблица S1). Чтобы смоделировать трехмерную структуру 50 регионов, мы использовали в качестве входных данных матрицу взаимодействия Hi-C, где каждый интервал размером 10 кбайт был представлен в модели как сферическая частица. Все частицы были ограничены в пространстве исключительно на основании их измеренных взаимодействий, цепной связи и исключенного объема.

Размер сферических частиц размером 10 kb определялся соотношением 0.01nm / bp с учетом канонического волокна 30 нм [42]. Однако это соотношение можно изменить или оптимизировать с помощью параметра «масштаб» в TADbit [12]. Мы смоделировали хроматин как гомополимер, предполагая, что пространство, занимаемое каждым участком хроматина размером 10 т.п.н., является постоянным. Эта стратегия необходима по двум причинам. Во-первых, количество свободных параметров, необходимых для оптимизации размера каждой частицы независимо, сложно статистически и вычислительно. И, во-вторых, мы не можем определить категории частиц, используя информацию об их эпигенетическом состоянии (например, с более мелкими гетерохроматическими частицами), потому что информация об эпигенетических состояниях хроматина позже используется для оценки качества 3D-моделей.

Преобразование взаимодействий в расстояния было опубликовано ранее [12]. Вкратце, TADbit рассматривает обратную зависимость между пространственными расстояниями и соответствующими частотами взаимодействий. Учитывая это предположение, TADbit по-разному преобразует частоты взаимодействий в пространственные ограничения для последовательных и непоследовательных частиц. Две следующие друг за другом частицы пространственно ограничены в соответствии с их заселенностью, которая соответствует сумме их радиусов. Непоследовательные частицы удерживаются на основе эмпирически определенных параметров, которые определяют набор ограничений, их расстояния и силы, приложенные к ним.TADbit эмпирически определяет три оптимальных параметра, используя поиск по сетке, где для каждого набора параметров строится ограниченное количество моделей. Этими тремя параметрами являются: проксимальное расстояние между двумя невзаимодействующими частицами, отсечка по нижней границе для определения частиц, которые не часто взаимодействуют, и отсечка по верхней границе, определяющая частицы, которые часто взаимодействуют. Наконец, параметры моделирования оптимизируются за счет максимизации корреляции между картой контактов моделей и входной матрицей взаимодействия Hi-C (проект и реализация и таблица S1).

Все 50 упражнений по моделированию привели к высокой корреляции между картами контактов и матрицами взаимодействий Hi-C, в диапазоне от 0,83 до 0,93 (рис. 4B и таблица S1). В целом смоделированные области покрывали в общей сложности 51,8 МБ из генома Drosophila , образуя самый большой набор данных геномных областей, смоделированных с разрешением 10 kb (S4 Fig).

Структурные свойства

Drosophila цветов хроматина

Созданные модели были автоматически проанализированы TADbit для дальнейшего определения их структурных свойств.В частности, среди набора описательных мер, доступных в TADbit, мы рассчитали четыре основных структурных свойства для каждой частицы (геномного бункера) в моделях. К ним относятся: (i) доступность , измеряющая, насколько доступна извне частица; (ii) , плотность , измерение локальной компактности хроматинового волокна; (iii) взаимодействий , подсчет количества частиц в пределах заданного пространственного расстояния от выбранной частицы; и (iv) угол , измеряющий угол, образованный частицей и двумя ее ближайшими соседними частицами.Чтобы оценить, влияет ли различная занятость белков и модификаций хроматина, определяющих пять цветов хроматина на трехмерную структуру генома, мы присвоили каждой частице один из пяти цветов хроматина, если по крайней мере 50% области размером 10 т.п.н. покрываются этим типом хроматина [25]. Частицы с неоднородной окраской были отнесены к неопределенному «белому» цвету. Эти четыре показателя предоставили обзор структурных свойств каждого цвета на основе частиц.Модели с уменьшающимся количеством черных, синих и зеленых частиц привели к менее компактным и регулярным структурам по сравнению с теми, которые обогащены синими или черными частицами (рис. 4C). Например, верхняя черная область (98% черного, 1% красного и 1% белого) имела низкую доступность повсюду в сочетании с относительно высокой плотностью (что интересно, самая низкая плотность для этой области соответствует единственной красной частице), большое число взаимодействий и замкнутый угол между частицами (последний столбец рис. 4C).

В целом, цвета хроматина приводили к отчетливым структурным свойствам (Рис. 5A).Например, черный хроматин был наименее доступным (медиана доступности 26,5%), по сравнению с зеленым и синим (медиана доступности 34,4% и 34,3% соответственно) и желтым и красным (медиана доступности 46,5% и 51,6% соответственно). Черный хроматин также показал самую высокую плотность в наших моделях (медиана 212 п.н. / нм). Это было немного больше синего (207 п.о. / нм) и значительно больше, чем зеленого, желтого и красного (182 п.о. / нм, 180 п.о. / нм и 179 п.о. / нм, соответственно). Тип хроматина с наибольшим количеством взаимодействий был зеленым (медиана 48.7 взаимодействующих частиц в пределах 250 нм), за которыми следуют черный (45,3), желтый (43,7), синий (41,9) и красный (37,9) хроматин. Наконец, желтый и красный хроматин характеризовались наиболее протяженными волокнами (средние абсолютные углы 94,6 ° и 89,7 ° соответственно) по сравнению с синим (85,3 °), зеленым (82,6 °) и черным (80,3 °). Взятые вместе, трехмерные модели, генерируемые TADbit, показывают, что типы хроматина Drosophila обладают внутренними и отличительными структурными свойствами.

Рис. 5. Структурные свойства пяти описанных цветов хроматина.

(a) Распределение каждого из четырех структурных свойств (то есть доступности, плотности, взаимодействия и угла), сгруппированных по цветам хроматина (включая неопределенный «белый» цвет для частиц неоднородной окраски). Статистическая значимость различий, рассчитанная с помощью теста Тьюки «Честная значимая разница» (*: p <0,01, ***: p <0,001, ns: несущественно). (b) Схематическое изображение структурных свойств пяти цветов хроматина Drosophila .

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.g005

Было показано, что пять типов хроматина Drosophila различаются не только по составу белков, но и по биохимическим свойствам, транскрипционной активности, модификациям гистонов, время репликации и нацеливание на ДНК-связывающие факторы [25]. Они также различаются свойствами последовательностей и функциями встроенных генов. Теперь мы демонстрируем, что типы хроматина также имеют специфические и отличительные структурные особенности (Рис. 5B).Важно отметить, что эти результаты проливают свет на природу неуловимого черного хроматина. Большинство маркеров хроматина истощены в этой среде, включая те, которые отвечают за активную репрессию транскрипции. Таким образом, неясно, как гены остаются в молчании и почему факторы транскрипции не связываются со своей консенсусной последовательностью в черном хроматине. Наши результаты предполагают, что частично ответ заключается в том, что черный хроматин очень компактен и недоступен для внешних факторов. Высокая кривизна черных волокон хроматина в моделях предполагает, что эти области внутренне упорядочены или что они сжаты.Обогащение линкерного гистона h2 черным хроматином может объяснить все эти свойства. Предыдущая концепция гетерохроматина была ближе к зеленому (HP1-связанный) или синему (Polycomb-связанный) типам хроматина. Интересно, что оба они более доступны, чем черный хроматин, но зеленый хроматин имеет большее количество взаимодействий. Это указывает на то, что зеленый хроматин по сравнению с черным хроматином является более открытой, но нерегулярной структурой, где конкретные взаимодействия более вероятны в пределах отсечки расстояния.Напротив, закрытая и регулярная организация черного хроматина приводит к меньшему количеству вероятных неспецифических взаимодействий на частицу. Это может быть каким-то образом связано с наблюдением, что экспрессия некоторых генов, транслоцированных в HP1-связанные области, имеет тенденцию к флуктуациям, феномен, известный как вариэгация эффекта положения [43]. Мы предполагаем, что гены, захваченные в этой среде хроматина, могут быть пойманы в локальную запутанность и физически заблокированы от своих энхансеров. И желтый, и красный хроматин имеют самые разные структурные особенности по сравнению с черным хроматином.Их трехмерные модели открыты и доступны, что согласуется с тем фактом, что эти области в основном транскрибируются и связываются многими факторами транскрипции. Однако общая занятость белка в красном хроматине значительно выше, чем в желтом хроматине, хотя их общие структурные свойства относительно схожи. Это указывает на то, что необычная занятость, наблюдаемая в красном хроматине, не обязательно связана с его конформационными свойствами, а скорее с механизмами, которые действуют в более тонком масштабе.Дополнительные исследования потребуются для дальнейшего изучения молекулярных механизмов, связанных со структурными свойствами типов хроматина. Однако наши 3D-модели, а также их корреляция с эпигенетическими особенностями, являются прочной основой для будущих исследований занятости хроматина белками и его пространственной организации.

Доступность и направления на будущее

Здесь мы представили TADbit для всестороннего выполнения всех необходимых шагов от файлов FASTQ до полного анализа 3D-моделей.В настоящее время TADbit — единственный вычислительный конвейер, охватывающий все соответствующие шаги [44], включая: (i) контроль качества чтения и разработку стратегии отображения; (ii) сопоставление считываний с эталонным геномом; (iii) фильтрация и нормализация карты взаимодействия; (iv) анализ матрицы взаимодействия, включая сравнение матриц, обнаружение TAD и выравнивание TAD; (v) 3D-моделирование геномов и геномных доменов; и (vi) анализ трехмерной модели. В последнее время появилось несколько публикаций, в которых сравниваются доступные инструменты, включая TADbit, для частичного списка этих шагов.Например, считывает отображение и фильтрацию контактов [44–46] или обнаружение TAD [34, 44]. К сожалению, оценка с помощью 3D-моделирования практически невозможна из-за отсутствия золотого набора геномов известной структуры. Тем не менее, первоначальные теоретические оценки с игрушечными моделями производятся [21]. Полный список вычислительных функций, реализованных в TADbit, представлен в Дополнительных материалах (S1 Text), каждая из которых более подробно описана в онлайн-документации TADbit (http: // 3dgenomes.github.io/TADbit) вместе с полными руководствами, охватывающими каждый шаг от секвенирования данных до анализа 3D-модели. Затем мы продолжим расширять функциональность TADbit с помощью дополнительных модулей для метаматричного анализа, обнаружения петель, сравнения матриц и дополнительных функций, необходимых для полного анализа наборов данных на основе 3C.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Графики контроля качества FASTQ, созданные с использованием функции quality_plot в TADbit.

(a) Графики качества для набора данных BR.Верхний график показывает оценку PHRED (синяя линия) и количество позиций «N» (черная линия) как функцию позиции последовательности в считывании. Нижний график показывает количество непереваренных сайтов (красный), оборванных концов (желтый) и повторно лигированных сайтов (синий) в зависимости от положения нуклеотида в считывании. (б) Набор данных TR1. (c) Набор данных TR2. (d) Набор данных SUM. На панелях b, c и d показаны те же данные, что и на панели a.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.s001

(PDF)

S2 Фиг.Схематическое изображение всех примененных фильтров в TADbit для удаления артефактов на основе 3C в сопоставленных чтениях.

Фильтры включают оборванные концы, самокругления, ошибки, случайные разрывы, слишком короткие, слишком большие, избыточно представленные или повторяющиеся чтения. Точное определение каждого из фильтров можно найти в разделе рукописи «онлайн-методы».

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.s002

(PDF)

S3 Рис. Процент границ данной оценки устойчивости.

Данные для выравнивания границ в пределах 10 кб (а) или точно в том же бункере (б). График слева от панелей оценивает глобальную чувствительность прогнозов TADbit путем сравнения его с «исходным определением» границ TAD (см. Основной текст). График справа оценивает чувствительность предсказания TADbit к экспериментальным повторам. На графиках показаны соглашения о границах (в процентах) как функция прочности границы TADbit.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.s003

(PDF)

S1 Таблица. Отобрали 50 регионов генома

Drosophila melanogaster для моделирования.

Столбцы в таблице соответствуют: хромосоме, начальной координате, конечной координате, размеру области (в мегабайтах), порядковому номеру первого интервала (интервалы 10 Кбайт), порядковому номеру последнего интервала, размеру области (в мегабайтах). бины), доля разных цветов (белый, красный, желтый, зеленый, синий и черный), оценка MMP [21] матрицы взаимодействия, коэффициент корреляции карты контактов окончательных моделей и исходной матрицы взаимодействия, параметры TADbit для моделирования (включая масштаб, нижнее расстояние, нижнюю отсечку, верхнюю отсечку и отсечку расстояния).Описание параметров можно найти в основном тексте.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005665.s005

(PDF)

Вклад авторов

Концептуализация: FS DB GJF MAMR.
Обработка данных: FS MAMR.
Формальный анализ: FS DB MG DC GJF MAMR.
Получение финансирования: MAMR.
Расследование: FS DB MG DC GJF MAMR.
Методология: ФС БД GJF MAMR.
Администрация проекта: МАМР.
Ресурсы: FS DB MG DC GJF MAMR.
Программное обеспечение: FS DB MG DC GJF MAMR.
Надзор: GJF MAMR.
Проверка: FS MAMR.
Визуализация: MG DC MAMR.
Написание — первоначальный черновик: FS DB MG DC GJF MAMR.
Написание — просмотр и редактирование: FS DB MG DC GJF MAMR.

Список литературы

1.Кремер Т., Кремер С. Хромосомные территории, ядерная архитектура и регуляция генов в клетках млекопитающих. Nat Rev Genet. 2001. 2 (4): 292–301. pmid: 11283701
2.
Либерман-Эйден Э., ван Беркум Н.Л., Уильямс Л., Имакаев М., Рагоци Т., Теллинг А. и др. Комплексное картирование дальнодействующих взаимодействий раскрывает принципы складывания генома человека. Наука. 2009. 326 (5950): 289–93. pmid: 19815776
3.
Диксон Дж. Р., Селварадж С., Ю Ф, Ким А., Ли Й, Шен Й и др.Топологические домены в геномах млекопитающих, идентифицированные с помощью анализа взаимодействий хроматина. Природа. 2012. 485 (7398): 376–80. pmid: 22495300
4.
Нора Е.П., Ладжой Б.Р., Шульц Е.Г., Джорджетти Л., Окамото И., Слуга Н. и др. Пространственное разделение регуляторного ландшафта центра X-инактивации. Природа. 2012. 485 (7398): 381–5. pmid: 22495304
5.
Секстон Т., Яффе Э., Кенигсберг Э., Бантиньи Ф., Леблан Б., Хойчман М. и др. Принципы трехмерной складки и функциональной организации генома дрозофилы.Клетка. 2012. 148 (3): 458–72. pmid: 22265598
6.
Такидзава Т., Миберн К.Дж., Мистели Т. Значение позиционирования генов. Клетка. 2008. 135 (1): 9–13. pmid: 18854147
7.
Деккер Дж., Риппе К., Деккер М., Клекнер Н. Захват конформации хромосомы. Наука. 2002. 295 (5558): 1306–11. pmid: 11847345
8.
Деккер Дж., Марти-Реном М.А., Мирный Л.А. Изучение трехмерной организации геномов: интерпретация данных взаимодействия хроматина. Nat Rev Genet.2013. 14 (6): 390–403. pmid: 23657480
9.
Серра Ф., Ди Стефано М., Спилл Ю.Г., Куартеро Ю., Гудштадт М., Бау Д. и др. Трехмерное моделирование геномов и геномных доменов на основе ограничений. FEBS Lett. 2015; 589 (20 Pt A): 2987–95. pmid: 25980604
10.
Zhang Z, Li G, Toh KC, Sung WK. Трехмерное моделирование хромосом с полуопределенным программированием и данными Hi-C. J Comput Biol. 2013. 20 (11): 831–46. pmid: 24195706
11.
Лесне А., Рипосо Дж., Роджер П., Курнак А., Моззиконаччи Дж.Трехмерная реконструкция генома по хромосомным контактам. Нат методы. 2014; 11 (11): 1141–3. pmid: 25240436
12.
Baù D, Marti-Renom MA. Определение структуры генома с помощью интеграции данных на основе 3C с помощью платформы интегративного моделирования. Методы. 2012. 58 (3): 300–6. pmid: 22522224
13.
Ху М., Дэн К., Цинь З., Диксон Дж., Селварадж С., Фанг Дж. И др. Байесовский вывод о пространственной организации хромосом. PLoS Comput Biol. 2013; 9 (1): e1002893. pmid: 23382666
14.Джорджетти Л., Галупа Р., Нора Е.П., Пиолот Т., Лам Ф., Деккер Дж. И др. Прогнозирующее полимерное моделирование выявляет сопряженные колебания конформации и транскрипции хромосом. Клетка. 2014. 157 (4): 950–63. Epub 2014/05/13. pmid: 24813616
15.
Дуан З., Андронеску М., Шутц К., Макилвейн С., Ким Ю.Дж., Ли С. и др. Трехмерная модель генома дрожжей. Природа. 2010; 465 (7296): 363. pmid: 20436457
16.
Руссо М., Фрейзер Дж., Феррайуоло М.А., Дости Дж., Бланшетт М.Трехмерное моделирование структуры хроматина на основе данных частоты взаимодействия с использованием выборки методом Монте-Карло цепи Маркова. BMC Bioinformatics. 2011; 12: 414. pmid: 22026390
17.
Varoquaux N, Ay F, Noble WS, Vert JP. Статистический подход к выводу трехмерной структуры генома. Биоинформатика. 2014; 30 (12): i26–33. pmid: 24931992
18.
Мелуцци Д., Арья Г. Восстановление ансамблей конформаций хроматина из вероятностей контакта. Nucleic Acids Res.2013. 41 (1): 63–75. pmid: 23143266
19.
Peng C, Fu LY, Dong PF, Deng ZL, Li JX, Wang XT и др. Систематическая ошибка секвенирования ослабила характеристики данных, полученных с помощью Hi-C, и их значение для трехмерного моделирования хроматина. Nucleic Acids Res. 2013; 41 (19): e183. pmid: 23965308
20.
Калхор Р., Тьонг Х., Джаятилака Н., Альбер Ф., Чен Л. Архитектура генома, выявленная с помощью захвата привязанной хромосомной конформации и популяционного моделирования. Nat Biotechnol. 2011; 30 (1): 90–8. pmid: 22198700
21.Trussart M, Serra F, Bau D, Junier I, Serrano L, Marti-Renom MA. Оценка границ трехмерного моделирования геномов и геномных доменов на основе ограничений. Nucleic Acids Res. 2015; 43 (7): 3465–77. pmid: 25800747
22.
Ле Дили Ф, Бау Д., Поль А., Висент Г. П., Серра Ф, Соронеллас Д. и др. Четкие структурные переходы топологических доменов хроматина коррелируют со скоординированной регуляцией генов, индуцированной гормонами. Genes Dev. 2014. 28 (19): 2151–62. pmid: 25274727
23.Umbarger MA, Toro E, Wright MA, Porreca GJ, Bau D, Hong SH и др. Трехмерная архитектура бактериального генома и ее изменение генетическим возмущением. Mol Cell. 2011. 44 (2): 252–64. pmid: 22017872
24.
Baù D, Sanyal A, Lajoie BR, Capriotti E, Byron M, Lawrence JB и др. Трехмерное сворачивание домена гена альфа-глобина показывает образование глобул хроматина. Nat Struct Mol Biol. 2011; 18 (1): 107–14. pmid: 21131981
25.
Филион Дж. Дж., Ван Беммель Дж. Г., Брауншвейг Ю., Талхаут В., Кинд Дж., Уорд Л. Д. и др.Систематическое картирование расположения белков выявляет пять основных типов хроматина в клетках дрозофилы. Клетка. 2010. 143 (2): 212–24. pmid: 20888037
26.
Хоу Ц., Ли Л., Цинь З.С., Корсес В.Г. Плотность генов, транскрипция и инсуляторы способствуют разделению генома дрозофилы на физические домены. Mol Cell. 2012. 48 (3): 471–84. pmid: 23041285
27.
Ле Дили Ф, Ба Д., Поль А., Висент Г. П., Серра Ф, Соронеллас Д. и др. Четкие структурные переходы топологических доменов хроматина коррелируют со скоординированной регуляцией генов, индуцированной гормонами.Genes Dev. 2014. 28 (19): 2151–62. pmid: 25274727
28.
Рао С.С., Хантли М.Х., Дюран Н.С., Стаменова Е.К., Бочков И.Д., Робинсон Дж. Т. и др. Трехмерная карта генома человека при разрешении килобаз раскрывает принципы образования петель хроматина. Клетка. 2014. 159 (7): 1665–80. pmid: 25497547
29.
Mizuguchi T, Fudenberg G, Mehta S, Belton JM, Taneja N, Folco HD и др. Когезин-зависимые глобулы и гетерохроматин формируют трехмерную архитектуру генома S. pombe. Природа. 2014. 516 (7531): 432–5.pmid: 25307058
30.
Филлипс-Креминс Дж. Э., Саурия М. Е., Саньял А., Герасимова Т. И., Ладжуа Б. Р., Белл Дж. С. и др. Подклассы архитектурных белков формируют трехмерную организацию геномов во время фиксации клонов. Клетка. 2013. 153 (6): 1281–95. Epub 2013/05/28. PubMed Central PMCID: PMC3712340. pmid: 23706625
31.
Эндрюс С. FastQC: инструмент контроля качества для данных последовательности с высокой пропускной способностью. 2010. Доступно по адресу: http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/.
32.
Имакаев М., Фуденберг Г., МакКорд Р.П., Наумова Н., Голобородько А., Ладжуа Б.Р. и др. Итеративная коррекция данных Hi-C выявляет признаки организации хромосом. Нат методы. 2012; 9 (10): 999–1003. pmid: 22941365
33.
Марко-Сола С., Саммет М., Гиго Р., Рибека П. Картограф GEM: быстрое, точное и универсальное выравнивание с помощью фильтрации. Нат методы. 2012; 9 (12): 1185–8. pmid: 23103880
34.
Дали Р., Бланшетт М. Критическая оценка инструментов прогнозирования топологически связанной области.Nucleic Acids Res. 2017; 45 (6): 2994–3005. pmid: 28334773
35.
Needleman SB, Wunsch CD. Общий метод, применимый к поиску сходства в аминокислотной последовательности двух белков. J Mol Biol. 1970; 48: 443–53. pmid: 5420325
36.
Рассел Д., Ласкер К., Уэбб Б., Веласкес-Мюриэль Дж., Тьёэ Э., Шнейдман-Духовны Д. и др. Собираем вместе: программное обеспечение платформы интегративного моделирования для определения структуры макромолекулярных сборок. PLoS Biol.2012; 10 (1): e1001244. pmid: 22272186
37.
Bau D, Martin AJ, Mooney C, Vullo A, Walsh I, Pollastri G. Distill: набор веб-серверов для предсказания одно-, двух- и трехмерных структурных особенностей белков. BMC Bioinformatics. 2006; 7: 402. pmid: 16953874
38.
Энрайт А.Дж., Ван Донген С., Узунис, Калифорния. Эффективный алгоритм для крупномасштабного обнаружения семейств белков. Nucleic Acids Res. 2002. 30 (7): 1575–84. pmid: 118
39.Инструментарий SRA. Доступно по адресу: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Traces/sra/sra.cgi?cmd=show&f=software&m=software&s=software.
40.
Ewing B, Hillier L, Wendl MC, Green P. Базовый вызов трассировок автоматического секвенсора с использованием phred. I. Оценка точности. Genome Res. 1998. 8 (3): 175–85. pmid: 9521921
41.
Ольшен А.Б., Венкатраман Э.С., Лучито Р., Виглер М. Круговая бинарная сегментация для анализа данных о количестве копий ДНК на основе массивов. Биостатистика.2004. 5 (4): 557–72. Epub 2004/10/12. pmid: 15475419
42.
Герхман С.Е., Рамакришнан В. Структура высшего порядка хроматина изучена методами рассеяния нейтронов и сканирующей просвечивающей электронной микроскопии. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1987. 84 (22): 7802–6. pmid: 3479765
43.
Элгин С.К., Рейтер Г. Пестролистный эффект, образование гетерохроматина и молчание генов у дрозофилы. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2013; 5 (8): a017780. Epub 2013/08/03. pmid: 23

44.Шавит Ю., Мерелли И., Миланези Л., Лио П. Как информатика может помочь в понимании архитектуры трехмерного генома. Краткий биоинформ. 2016; 17 (5): 733–44. pmid: 26433013
45.
Lazaris C, Kelly S, Ntziachristos P, Aifantis I, Tsirigos A. HiC-bench: комплексный и воспроизводимый анализ данных Hi-C, разработанный для исследования параметров и сравнительного анализа. BMC Genomics. 2017; 18 (1): 22. pmid: 28056762
46.
Ай Ф, Благородный WS. Методы анализа для изучения трехмерной архитектуры генома.Genome Biol. 2015; 16: 183. pmid: 26328929
47.
Петтерсен Э.Ф., Годдард Т.Д., Хуанг С.К., Коуч Г.С., Гринблатт Д.М., Мэн Э.С. и др. UCSF Chimera — система визуализации для поисковых исследований и анализа. J. Comput Chem. 2004. 25 (13): 1605–12. pmid: 15264254

тад — Animal Crossing Wiki

Виды	Личность	Пол



Лягушка	Джок	Мужской
День рождения	3 августа ^рд
Любимое высказывание	« Сделай прыжок! »
Catchphrase	« sluuuurp »
Одежда	Тройник с одним шариком ^{[nb 1]}
Основные виды

Другие выступления

Имя на других языках タンボ 텀보 Ахилл Пол 阿田 Rénato Saltonio Tad 阿田 Rénato Saltonio Тэд
Фраза на других языках だよん 흐압 sluuuurp schlürpf 蝌蚪 nénuf zump sluuuurp 蝌蚪 nénuf zump жабррр

Лягушка

Джок

Мужской

3 августа

Футболка One-Ball

Тэд — житель деревни-лягушки-качки из серии Animal Crossing .Изначально Тад отсутствовал во всех играх после Doubutsu no Mori e + , но позже он вернулся в Animal Crossing: New Leaf — Welcome amiibo вместе с другими лягушками Хаком и Рэддлом. С тех пор он появлялся в каждом выпуске. Его имя, вероятно, произошло от слова «головастик» — имени молодой лягушки.

В New Horizons у Тэда есть игровое хобби, и он может бегать с вытянутыми руками в любое время, а не только за пределами Службы резидентов во время заданий по сценарию с группой жителей деревни.

Характеристики

[править]

Внешний вид [править]

Тад — темно-зеленая лягушка с белыми глазами и черными зрачками, смотрящими влево. У него улыбающийся рот с расщелиной.

Личность [править]

Ниже приводится краткое описание качки индивидуальности. Для получения дополнительной информации нажмите здесь .

Как сельский житель, Тэд энергичен и интересуется физической культурой и активностью. Он часто говорит о физических упражнениях или спорте и может хвастаться своей физической подготовкой.Хотя он часто дружелюбен к игроку, он может комментировать его физическую форму. Во время разговоров с другими сельскими жителями он обычно хорошо ладит с бодрыми сельскими жителями из-за их схожих сверхличностей, а также ладит с самодовольными сельскими жителями, в то время как он может оскорбить высокомерных сельских жителей, критикуя их физическую форму, и раздражать капризных сельских жителей своей гипер-личностью. В New Horizons Тэд ложится спать в 12:30 и просыпается в 6:30.

Информация о жителях [править]

In

Animal Crossing [править]

In

Добро пожаловать amiibo [править]

В

New Horizons [править]

Сделайте рывок!

Идеальная одежда для Тэда — желтая / красочная Активная и простая одежда
Сельские жители предпочитают одежду, которая соответствует любому из их любимых цветов или стилей. Для краткости в следующем списке показана только одежда, которая соответствует как любимым цветам, так и одному любимому стилю.

In

Doubutsu no Mori and Doubutsu no Mori + [править]

Товаров:
Обои:	Стена игровой комнаты
Этаж:	Плитка для бани
Музыка:	Нет музыки

In

Animal Crossing [править]

In

Добро пожаловать amiibo [править]

Дом [править]

RV [править]

В

New Horizons [править]

В New Horizons , если Тэд — один из первых жителей деревни, в его доме будут создаваться предметы в основном из деревянной серии.

Другие выступления [править]

В

Карманный лагерь [править]

Animal Crossing: Pocket Camp Информация для жителей деревни

Если вы не можете найти Тэда, он, вероятно, в спортзале. Если он не в спортзале, то, скорее всего, он в бегах. Все еще не можете его найти? Проверь его кровать. Этому парню нужно немного отдохнуть!

Предпочтительная тема:

Основная награда:
Дерево

Добавлена версия:
Неизвестно

Дата разблокировки:
Неизвестно

Профили карт [править]

Animal Crossing Электронная книга [править]

Animal Crossing Электронная карта для чтения

Рубашка карты

# 031 Tad — Ряд 1

Пол:

Мужской

Одежда:

Рубашка с одним мячом

Знак:

Лев

Фраза:

sluuuurp

Пароль:

hoJfdBcbBb @ Уж

ВАбЗСгЭпСМ3х3о

Профиль:


Вы никогда не встретите более изящного спортсмена, чем Тэд.Может, потому, что он лягушка, но никто не может его перехитрить, это точно. Как ни странно, кажется, никто никогда не вспоминает, как Тэд тренировался …

Приветственная карта amiibo [править]

Animal Crossing: New Leaf — приветственная карта amiibo

Рубашка карты

Галерея [править]

Имена на других языках [править]

См. Также [править]

↑ Футболка Called One-Ball в Animal Crossing
↑ Изначально не содержит стерео

Tarrant Appraisal District

ПОИСК ИМУЩЕСТВА

SELECT один или несколько из следующих типов собственности :

Жилой

Коммерческий

Минеральное

Личное имущество

ENTER одна из следующих характеристик собственности :

Номер счета	(например: 01234567)
Имя владельца	(например, Доу Джон)
Адрес собственника	(например: 123 Main)
Географическая привязка	(например: 01234-5-6)
Название подразделения	(например: Apple Heights Addition)
Адрес собственности	(например: 456 Vine)
Юридическое описание	(например: Apple Heights Addition Block 5 Lot 6)
Название компании	(например: Apple Heights Bakery)
Название аренды минерального сырья	(например: Apple Smith Well 1)
Минерал RRC номер	(например: 012345)

ФИЛЬТР по одной из характеристик свойства на странице результатов поиска.

СКАЧАТЬ текстовый файл с разделителями-запятыми для анализа в MS Excel, Apple Numbers и т. Д.

РАСШИРЕННЫЙ ПОИСК СОБСТВЕННОСТИ

SELECT один из следующих типов расширенного поиска недвижимости :

Информация об объекте недвижимости

Информация для владельца

Информация о минералах

ENTER одна или несколько из следующих характеристик собственности на Тип расширенного поиска свойств :

Адрес собственности	(Имущество)
Почтовый индекс	(Имущество)
Географическая привязка	(Имущество)
Название подразделения	(Имущество)
Юридическое описание	(Имущество)
Имя владельца	(Владелец)
Адрес собственника	(Владелец)
Название компании	(Владелец)
Название аренды	(Минеральное)
Номер КПП	(Минеральное)

ФИЛЬТР по одной из характеристик свойства на странице результатов поиска.

СКАЧАТЬ текстовый файл с разделителями-запятыми для анализа в MS Excel, Apple Numbers и т. Д.

ОЦЕНКА ПОИСКА НЕДВИЖИМОСТИ

Поисковая оценка использует следующие критерии:

Срок действия

Частота обратного документа

Частота термина — это частота, с которой термин появляется в базе данных TAD. Чем больше совпадений у термина, тем выше в списке он будет отображаться.

Частота обратного документа — это частота, с которой искомый термин появляется в документах. В отличие от Term Frequency, этот параметр отображается выше в списке результатов, когда в документе меньше вхождений. Например, если вы введете поиск по слову «the», вы не получите много результатов на основе имеющихся у нас документов. Если вы искали слово «ксилофон», вы, вероятно, получили бы результат из документов, основанный на этом слове.

Функциональные и топологические характеристики регуляторных доменов млекопитающих

Орсоля Симмонс1,
Вели Вурал Услу1,
Таро Цуджимура1,
Сандра Руф1,
Соня Насари1,
Вибке Шварцер1,
Лоуренс Этвиллер2,3 и
Франсуа Шпиц1,4

¹ Отдел биологии развития, Европейская лаборатория молекулярной биологии, 69117 Гейдельберг, Германия;
² Центр органических исследований, Гейдельбергский университет, 69111 Гейдельберг, Германия

↵3 Текущий адрес: New England Biolabs, Ipswich, MA 01938, США

Абстракция

Дальние регуляторные взаимодействия играют важную роль в формировании программ экспрессии генов.Однако геномные особенности
которые организуют эту деятельность, все еще плохо охарактеризованы. Мы провели большой оперативный анализ, чтобы составить график распределения
регуляторной активности генов вдоль генома мыши с использованием сотен вставок регуляторного сенсора. Мы обнаружили, что энхансеры
распределяют свою деятельность по широким регионам, а не геноцентрическим образом, определяя большие регуляторные области. Примечательно, что
эти домены сильно коррелируют с недавно описанными TAD, которые разделяют геном на отдельные самовзаимодействующие
блоки.Различные функции, включая специфические повторы и сайты связывания CTCF, коррелируют с разделительными зонами перехода.
регуляторных доменов, и может помочь в дальнейшей организации беспорядочно распределенных регуляторных влияний внутри больших доменов.
Эти результаты подтверждают модель геномной организации, в которой TAD ограничивают регуляторную деятельность конкретными, но крупными регуляторными
домены, способствующие установлению конкретных профилей экспрессии генов.

Поступила 15.07.2013.
Принята к печати 19 декабря 2013 г.

OnTAD: иерархическая доменная структура выявляет расхождение активности между TAD и границами | Genome Biology

Нотации и предварительная обработка данных

Пусть X обозначает симметричную Hi-C матрицу, где каждая запись ( i , j ) в матрице представляет собой значение, количественно определяющее силу взаимодействия хроматина между ячейками i и j .Матрица Hi-C может быть необработанной контактной матрицей или нормализованной матрицей, полученной с помощью процедур нормализации, таких как ICE [37] и KR [17]. Пусть X [ a : b , c : d ] = {( i , j ): a ≤ i ≤ b, c ≤ j ≤ d} обозначают подматрицу X . Кандидат TAD между ячейками a и b соответствует диагональной блочной матрице X _{[ a , b ]} = X [ a : b , a : b ], где ожидается, что среднее значение записей в X _{[ a , b ]} будет выше, чем в соседних матрицах.Из-за зависимости расстояния в данных Hi-C, то есть зависимости частоты контактов от близости локусов взаимодействия, мы нормализуем матрицу Hi-C перед вызовом TAD путем вычитания средних значений на каждом расстоянии.

Идентификация границ TAD-кандидатов

Мы идентифицируем границы TAD-кандидатов, используя подход, модифицированный по сравнению с процедурой обнаружения границ в методе TopDom [13], вызывающий неиерархический TAD. В частности, процедура определения границ TopDom сканирует диагональ матрицы Hi-C, используя квадратную подматрицу, нижний угол которой перемещается по диагонали (рис.1а). В каждом месте он вычисляет средний сигнал Hi-C в подматрице, который в дальнейшем будет называться статистикой TopDom. Когда угол подматрицы попадает на границу TAD, статистика TopDom достигает локального минимума. Таким образом, локальные минимумы статистики TopDom могут использоваться в качестве границ кандидатов для построения TAD. Как показано в [13], границы, полученные с помощью этой процедуры при оптимальном размере окна, показывают расширенные эпигенетические характеристики границ TAD.

Однако описанная выше процедура может определять границы только при фиксированном размере окна; таким образом, невозможно захватить TAD-файлы разных размеров в иерархии TAD. Чтобы определить все возможные границы TAD во всей иерархии TAD, OnTAD вычисляет статистику TopDom для ряда размеров окна ( W ), от 1 до максимального размера TAD ( d ), указанного пользователями. Здесь мы устанавливаем минимальный размер = 3 ячейки, потому что структуры меньше 3 ячеек слишком малы для формирования домена.Мы установили максимальный размер = 200 для данных Hi-C размером 10 КБ, потому что TAD, как известно, меньше нескольких мегабайт.

Для каждого размера окна W мы сначала получили набор локальных минимумов статистики TopDom, которые определены как наименьшее значение в окрестности [ i — Lsize, i + Lsize]. Чтобы уменьшить количество ложных срабатываний из-за шума, локальные минимумы, которые не намного меньше локальных максимумов в той же окрестности, обрезаются. Здесь мы требовали, чтобы локальные минимумы были не меньше 1.96S меньше, чем локальные максимумы, чтобы быть квалифицированным как граница кандидата, где S — стандартное отклонение статистики TopDom во всей матрице. Параметр 1,96 выбран на основе уровня достоверности 95% нормального распределения, что в разумных пределах приближается к распределению статистики TopDom.

На рис. 1b показаны примеры локальных минимумов генома при различных размерах окна. Поскольку разные размеры окна захватывают информацию о TAD разных размеров, мы взяли объединение сокращенных локальных минимумов по всем размерам окна и использовали соответствующие интервалы в качестве возможных границ TAD.Мы выбрали z в соответствии с процедурой, описанной в разделе «Выбор параметров». Для всех анализов в этой работе мы использовали Lsize = 5. Он может быть изменен пользователями.

Рекурсивный алгоритм вызова TAD

Мы разработали алгоритм вызова TAD для сборки TAD из границ кандидатов. При разработке алгоритма необходимо рассмотреть несколько вопросов, чтобы получить биологически значимые TAD. Во-первых, поскольку регион может совместно использоваться несколькими TAD, оценки этих TAD могут сильно коррелировать.Во-вторых, в TAD с вложенными структурами оценки TAD и их вложенных subTAD свернуты. В-третьих, некоторые границы могут быть общими для TAD. Наконец, алгоритм должен быть эффективным с вычислительной точки зрения для вызова TAD в масштабе генома.

Для решения этих проблем мы разработали рекурсивный алгоритм для идентификации TAD, которые дают оптимальное разделение генома в соответствии с функцией оценки, связанной с силой сигналов Hi-C (см. «Оценка нарушения иерархического TAD предположение »).Наш алгоритм предполагает, что любые данные два TAD либо не пересекаются (но могут иметь одну границу), либо вложены (то есть один TAD полностью находится внутри другого). Это предположение требуется для динамического программирования, чтобы найти оптимальное решение за полиномиальное время. Хотя это предположение иногда может быть неверным, оно значительно снижает сложность проблемы, в то же время позволяя нам (1) распаковать вложенные структуры TAD, (2) установить общие границы и (3) получить эффективное алгоритмическое решение.Наша оценка показала, что большая часть генома следует этому предположению (см. Раздел «Оценка нарушения иерархического предположения TAD»). Даже когда он нарушается, т. Е. Границы TAD пересекаются друг с другом, наш метод все равно может дать разумное приближение (Дополнительный файл 1: Рисунок S1C).

Вкратце алгоритм работает следующим образом. Учитывая матрицу X _{[ a , b ]}, алгоритм начинается с корневого уровня, чтобы сначала найти лучший интервал i ( a ≤ i < b ) для разделения матрицу на две подматрицы, X _{[ a , i ]} и X _{[ i , b ]}, так что X _{[ i , b b} — самый большой правый TAD в X _{[ a , b ]}.Поскольку X _{[ a , i ]} и X _{[ i , b ]} не связаны, TAD в каждой подматрице можно вызывать отдельно рекурсивным образом. На каждом рекурсивном шаге родительская матрица разделяется на две подматрицы, и TAD вызываются в каждой подматрице с использованием той же рекурсивной формулы (дополнительный файл 1: рисунок S2A). Рекурсия останавливается, когда i = a , то есть подматрица x _{[ a , i ]} не содержит TAD.После завершения рекурсивного шага он определяет лучшие TAD в текущей ветви в соответствии с функцией оценки, распаковывает сигналы TAD в родительской матрице, удаляя сигналы внутренних TAD, и оценивает, является ли сама родительская матрица TAD. Этот процесс повторяется до тех пор, пока рекурсия не вернется на корневой уровень (дополнительный файл 1: рисунок S2B). Обратите внимание: поскольку каждый TAD является самым большим правым TAD родительской матрицы в рекурсивной ветви, эта рекурсивная процедура гарантирует прохождение всех TAD, даже если на каждом шаге вызывается только самый большой правый TAD.

Оценка нарушения иерархического допущения TAD

Чтобы исследовать частоту нарушения иерархического допущения TAD, мы запустили OnTAD на данных высокого разрешения (10 кб) in situ в формате Hi-C в GM12878. Мы разделили области вокруг угла каждого TAD на четыре квадранта 5 × 5 и вычислили среднюю частоту контактов в каждом квадранте (дополнительный файл 1: рисунок S8). Если это предположение выполняется, ожидается, что частота взаимодействия будет высокой в квадранте внутри TAD (квадрант 1) и относительно низкой по крайней мере в одном из двух квадрантов (2 и 3) на двух сторонах за пределами угла TAD.Как показано в Дополнительном файле 1: Рисунок S8, средние частотные модели четырех квадрантов для большинства углов TAD соответствуют нашим ожиданиям. Это говорит о том, что это предположение верно для большей части генома. Нарушение может быть устранено путем удаления сигналов от вызываемых TAD и последующего повторного запуска OnTAD для декомплектированных данных Hi-C для идентификации дополнительных TAD.

Функция оценки

Наша функция оценки h ( X _{[ a , b ]}) для матрицы X _{[ a , b ]} определяется как:

$$ h \ left ({X} _ {\ left [a, b \ right]} \ right) = g \ left ({X} _ {\ left [a, b \ right]} \ right) + \ Delta \ left ({X} _ {\ left [a, b \ right]} | \ mathrm {subTADs} \ right) $$

(1)

где

$$ {\ displaystyle \ begin {array} {c} g \ left ({X} _ {\ left [a, b \ right]} \ right) = {\ max} _i \ Big \ {\ begin { array} {cc} 0 & i = a \\ {} \ max \ left (0, t \ left ({X} _ {\ left [a, i \ right]} \ right) + t \ left ({X} _ {\ left [i, b \ right]} \ right) \ right) & i = a + 1, \ dots, b-1 \ end {array} \ operatorname {} \\ {} \ kern0ex \ mathrm {и } t \ left ({X} _ {\ left [a, i \ right]} \ right) = \ max \ left (g \ left ({X} _ {\ left [a, i \ right]} \ right ), h \ left ({X} _ {\ left [a, i \ right]} \ right) \ right) \ end {array}} $$

Здесь g ( X _{[ a , b ]}) — оценка TAD в пределах X _{[ a , b ]}, не включая оценку для X _{[ a , b ]} сам по себе чуть-чуть.Он рассчитывается путем нахождения наилучшей левой границы самого большого правого TAD в X _{[ a , b ]}. h ( X _{[ i , b ]}) — это оценка самого большого правого TAD в X _{[ a , b ]}. Это сумма баллов TAD в пределах X _{[ i , b ]} и баллов X _{[ i , b ]} сам является TAD, а именно Δ ( X _{[ i , b ]} | subTAD).Для того чтобы любую диагональную блочную матрицу называть TAD, требуется, чтобы ее средний сигнал был больше, чем средние значения соседних областей с обеих сторон. Поэтому мы определяем:

$$ \ Delta \ left ({X} _ {\ left [i, b \ right]} | \ mathrm {subTADs} \ right) = m \ left ({X} _ {\ left [i, b \ right]} | \ mathrm {subTADS} \ right) — \ max \ left (\ overline {X \ left [\ left (i- \ left (b-i + 1 \ right) \ right): \ left (b- \ left (b-i + 1 \ right) \ right), i: b \ right]}, \ overline {X \ left [i: b, \ left (i + \ left (b-i + 1 \ right) \ справа): \ left (b + \ left (b-i + 1 \ right) \ right) \ right]} \ right) — \ lambda $$

, где м ( X _{[ i , b ]} | subTADs) обозначает среднее значение X _{[ i , b ]}, исключая TAD в пределах X _{[ i , b ]}, возвращенное рекурсией; λ — параметр неотрицательного штрафа, задаваемый пользователем; X [( i — ( b — i + 1)): ( b — ( b — i + 1)), i : b ] и X [ i : b , ( i + ( b — i + 1)): ( b + ( b — i + 1))] два (b — i + 1) на (b — i + 1) недиагональные матрицы в соседних фланкирующих областях X _{[ i , b ]}; и, наконец, \ (\ overline {X} \) обозначает среднее значение X .Параметр λ служит порогом для вызова TAD. То есть TAD будет вызываться только тогда, когда средняя частота контакта в пределах потенциальной области TAD между границами превышает таковую в окружающей области за пределами TAD на предел λ . Процедура выбора λ описана в разделе «Выбор параметров».

Когда оценка кандидата TAD <0, скорее всего, это не настоящий TAD. Поэтому мы устанавливаем все отрицательные оценки как 0 после завершения расчета оценок для всей матрицы контактов и выводим только TAD с положительными оценками.

Выбор параметров

Мы выбрали значение λ на основе коэффициента ложного обнаружения (FDR) идентификации TAD. FDR рассчитывается следующим образом. Во-первых, элементы реальной матрицы Hi-C меняются местами в пределах каждого геномного расстояния. Это приводит к нулевой матрице Hi-C, которая имеет такое же предельное распределение сигнала, что и исходная матрица Hi-C, но без биологически значимых структур TAD. Затем OnTAD запускается как с исходной, так и с переставленной матрицей Hi-C для серии λ .TAD, идентифицированные из исходной матрицы Hi-C, рассматриваются как «открытия» ( R ), которые представляют собой смесь ложных и истинных открытий, а те, которые получены из переставленной матрицы Hi-C, рассматриваются как «ложные открытия» ( V ), который используется для приблизительного определения доли ложных открытий в R . Напомним, что OnTAD присваивает каждому TAD оценку в соответствии с оценочной функцией (1). Учитывая размер TAD, величина оценки отражает силу доказательств для вызова TAD.Поскольку более крупные TAD имеют тенденцию иметь более низкую среднюю частоту контактов после удаления их внутренних TAD, оценка обычно меньше для более крупных TAD. Поэтому мы рассчитали FDR с учетом размера TAD. В частности, для данного значения λ идентифицированные TAD сначала стратифицируются по их размеру и баллам. Пусть n будет общим количеством TAD, идентифицированных в исходных матрицах, а R _i и V _i будет номерами TAD в i -ом слое из исходной и переставленные матрицы соответственно.n {p} _j} {n} $$

Вышеупомянутый расчет FDR повторяется для каждого значения λ , и выбирается λ , соответствующее пороговому значению FDR 0,05.

В нашем анализе страта формируется путем разделения вызовов TAD на 25 равных долей в соответствии с рейтингом размера TAD (или оценки TAD) в реальной матрице. Всего получается 25 × 25 = 625 пластов. Как показано в Дополнительном файле 1: Таблица S3, FDR близок к 0,05 при λ = 0,1 для набора данных GM12878 (10 кб).Чтобы проверить надежность настроенного параметра, мы также выполнили ту же процедуру с данными Hi-C мыши G1E-ER4 от Hsu et al. [31] с разрешением 10 кб. FDR также контролировался на уровне 0,05, когда λ = 0,1 (дополнительный файл 1: таблица S4). Поэтому в нашем анализе мы использовали λ = 0,1 в качестве значения по умолчанию. В программном обеспечении OnTAD мы позволяем пользователям указывать значение λ для большей гибкости.

Другой важный параметр настройки — Lsize, который представляет собой диапазон интервала (т.е.е., размер интервала = 2 × Lsize + 1) для поиска локальных минимумов статистики TOPDOM. Этот параметр влияет на выбор возможных границ. Если Lsize слишком велик, некоторые потенциальные границы будут потеряны. Если Lsize слишком мал, набор возможных границ может включать много ложных срабатываний, увеличивая вычислительную нагрузку на этапе сборки и качество конечных результатов. Мы выбрали Lsize аналогично тому, как выбирали λ для данных GM12878 (10 кб). В частности, мы запускали OnTAD для различных значений Lsize (диапазон = 3–10), соответствующих размеру интервала 7–21 бина.Мы выбрали этот диапазон, потому что он достаточен для покрытия различных размеров TAD. Как показано в Дополнительном файле 1: Таблица S5, Lsize = 5 (т. Е. Размер интервала = 11) отображает FDR, близкий к 0,05. Поэтому для всех анализов мы выбрали Lsize = 5. Чтобы оценить надежность этого выбора, мы оценили сходство идентифицированных структур TAD между Lsize = 5 и Lsize = 6–10 и обнаружили, что они похожи, при этом медиана скорректированных индексов rand> 0,75 (дополнительный файл 1: рисунок S10). Это указывает на то, что результат относительно нечувствителен к значению Lsize, когда Lsize = 5 ~ 10.

Вычислительная сложность алгоритма вызова TAD

Мы провели анализ вычислительной сложности нашего рекурсивного алгоритма. Для матрицы Hi-C l × l , если все интервалы являются потенциальными границами, то рекурсия должна посещать подматрицы диагональных блоков l ( l + 1) / 2. Поскольку имеется – диагональных блочных матриц размера 1, сложность вычислений для вычисления оценок всех матриц размера 1 составляет – (–).Учитывая оценки матриц размера 1, мы можем вычислить оценки матриц размера 2. Всего их (-1 — 1), каждый перечисляет через (2–1) разделы. Следовательно, временная сложность составляет O ((2–1) ( l — 1)). Следуя тому же расчету, оценки одной подматрицы размером k будут вычислены путем перечисления ( k — 1) разделов. Поскольку их ( l — k + 1), временная сложность составляет O (( k — 1) ( l — k + 1)).Аналогичный расчет можно сделать для среднего подматриц. В результате общая сложность получения оценок всех подматриц от размера 1 до l составляет O ( l ³).

Эмпирически сложность вычислений намного ниже, чем указано выше, за счет некоторых дополнительных сокращений. Во-первых, поскольку потенциальные границы TAD ограничены локальными минимумами TOPDOM, это существенно сокращает количество разделов с O ( l ³) до O ( m ³), где м — количество возможных границ.Во-вторых, поскольку TAD обычно меньше 2 Мбайт, максимальный размер вызываемого TAD ( d ) обычно намного меньше l . Это ограничение эффективно снижает временную сложность нашего алгоритма с O ( m ³) до O ( md ²). Кроме того, поскольку TAD обычно формируются между соседними границами, мы устанавливаем ограничение в рекурсивной процедуре, чтобы ограничить создание TAD только между границами-кандидатами, которые находятся не более чем на пять соседей.

TAD-adjR

² для оценки точности вызова TAD

Поскольку TAD являются областями с частыми локальными взаимодействиями, ожидается, что разумный вызывающий TAD классифицирует области с высокой частотой контактов как TAD, а области с низкой частотой контактов как не -TAD, то есть промежутки между TAD. На любом заданном геномном расстоянии вариации между сигналами Hi-C должны в значительной степени объясняться классификацией TAD. Насколько хорошо вариация может быть объяснена классификацией TAD, может отражать точность вызова TAD.Основываясь на этой интуиции, мы разработали метрику, аналогичную метрике R ² в регрессионных моделях, чтобы оценить точность вызова TAD. Пусть Y _i обозначает частоту контакта i -го интервала, n обозначает количество интервалов на том же геномном расстоянии, что и этот интервал, а p обозначает количество вызываемых TAD, размеры которых больше или равны геномному расстоянию. Для бункеров внутри TAD \ (\ hat {Y_i} \) обозначает среднюю частоту контактов на заданном геномном расстоянии в пределах этого TAD, за исключением областей, покрытых TAD более высокого уровня.2} $$

Эта величина по существу измеряет долю дисперсии в сигнале Hi-C, которая объясняется классификацией TAD с поправкой на количество TAD и геномное расстояние.

Обогащение экспрессируемых генов

Для оценки активности экспрессии генов мы загрузили данные РНК-seq из ENCODE (см. Данные), объединили биологические реплики данных РНК-seq и вычислили среднее значение FPKM для каждого гена. Гены с FPKM> 5 считались экспрессируемыми генами.Для каждого уровня TAD мы вычисляем плотность экспрессированного гена как количество экспрессируемых генов на 10 т.п.н. Для TAD с вложенными структурами гены, покрываемые TAD внутреннего уровня, исключаются при вычислении плотности генов для внешних TAD.

Обогащение сигналов белков CTCF или когезина

Чтобы вычислить обогащение сигналов CTCF (или белка когезина) на идентифицированных границах и их окружающих областях, мы вычислили средние сигналы CTCF (или белков когезина) из данных ChIP-seq в определены границы и бункеры в пределах их 10 бункеров, прилегающих к областям.В этом процессе использовались обработанные сигналы в файле bigwig.

Обогащение эпигенетических состояний

Мы загрузили сегментацию IDEAS (см. Данные), которая сегментирует геном на 36 эпигенетических состояний на основе 10 эпигеномных меток [23]. Мы использовали его для оценки обогащения эпигенетического состояния идентифицированными (суб) ТАД и границами. Пусть n _i обозначает общее количество окон размером 200 bp, которые имеют назначенные IDEAS эпигенетические состояния на границе TAD i , а n _{s , i} обозначают количество Окна 200 бит / с, аннотированные как состояние s на границе и TAD.M {n} _i + 1} $$

, где B _s — доля состояния s во всем геноме. 1 в формуле E ( s ) добавлены, чтобы избежать деления на 0.

A / B отсек, вызывающий

Мы использовали CscoreTool [39], чтобы вывести отсеки A / B из мыши G1E-ER4 Hi- Данные C (разрешение 10 кб, параметр по умолчанию).

<img src="/wp-content/themes/web-log/logo.jpg" class="logo">

Тад 15 характеристики: Масло ТАп-15В: характеристики, аналоги, применение, ГОСТ

Масло ТАп-15В: характеристики, аналоги, применение, ГОСТ

Описание и технические характеристики

Технология изготовления

Аналоги

Эксплуатационно-технические характеристики

Область использования

Преимущества и особенности использования

Отзывы

ТАП-15в | Трансмиссионное масло

Масло ТАП 15В: характеристики и применение

Характеристики ТАП 15В

Применение

Видео: обзор трансмиссионных масел

Трансмиссионное масло ТЭп-15: характеристики, описание, цена

Нигрол – начнем с описания этого вещества

ТСП-15К

Основные свойства смазки

Для чего применяется

ТМ5-18 85W90

ТСП-10

ТАП-15В

Масло ТЭП-15 обладает такими достоинствами

Итоги

Оптовые цены на трансмиссионные масла

Масло ТАД-17: технические характеристики, применение

Сфера использования

Эксплуатационные показатели

Смена трансмиссионного автомасла

Масло тад 17и – Тад-17 технические характеристики, куда заливают? — hot-hatch.ru

Характеристики

ТАД-17И, которого нет

ТАД-17И, которого нет

Re: ТАД-17И, которого нет

Re: ТАД-17И, которого нет

Re: ТАД-17И, которого нет

Re: ТАД-17И, которого нет

Отзывы

Трансмиссионное масло ТМ-5-18 (ТАД-17И): расшифровка, свойства, применение

Свойства

Преимущества

Как расшифровать маркировку

ТАД-17И

Видео «Классификация трансмиссионных масел»

Характеристики продукта

Технические характеристики ТАД-17

Технические характеристики ТЭП-15 (ГОСТ 23652-79)

Чем отличается ТАД-17 от ТАД-17И

Правильная замена масла

Область применения

Отличия от ТАП 15 и ТЭП 15

Сравнение с похожими смазками

Тэп-15 или Тад-17: отличия

Отечественные производители ТАД-17 и отзывы автомобилистов

Сравним характеристики

Преимущества и особенности использования

Отзывы

Область использования

Технические данные

Описание смазки

НОВОСТИ — ТАД ЛАБОРАТОРИИ

Sub-kb Hi-C в D. melanogaster обнаруживает консервативные характеристики TAD между клетками насекомых и млекопитающих

Геном мухи полностью разделен на смежные TAD

Демаркация TAD специфическими парами инсуляторных белков

Состояние хроматина и взаимодействия между TAD

Сохранившиеся элементы между

Автоматический анализ и 3D-моделирование Hi-C данных с помощью TADbit позволяет выявить структурные особенности цветов хроматина мух

Abstract

Введение

Проектирование и реализация

Проверка качества FASTQ

Итерационное отображение

Фильтрация на основе фрагментов

Очистка и нормализация матрицы взаимодействия

Сравнение матриц взаимодействий

Сегментация генома на топологически ассоциированные домены (TAD)

Выравнивание границ ТАД

Трехмерное (3D) моделирование геномных доменов

Структурная кластеризация полученных 3D-моделей